Lipidai maiste

LIPIDAI Lipidai - viena iš pagrindinių maisto sudėtinių dalių. Daugiausia jų yra gyvulinės kilmės produktuose, mažiau - augaliniame maiste. Vidutinės mitybos žmogus kasdien su maistu gauna apie 70 g gyvulinės ir augalinės kilmės lipidų. Augalinės kilmės lipidai labai svarbūs, nes juose yra organizmui būtinų polinesočiųjų riebalų rūgščių (linolo, linoleno, arachidono). Žmogaus maisto lipidų sudėtis ir cheminės savybės skiriasi nuo žmogaus organizmo lipidų. Virškinimo trakte maisto lipidai suskaidomi iki glicerolio ir riebalų rūgščių, o iš jų žarnyno gleivinėje sintetinami žmogaus organizmui būdingi lipidai. Organizmo lipidai skiriami į: 1.Struktūrinius lipidus, įeinančius į plazminės membranos ir organoidų membranų sudėtį, sudarančius ląstelės struktūros dalį, jų daug nerviniame audinyje. Membranose iiažniausiai buria fosfolipidų, glikolipidų, cholesterolio ir jo esterių. 2.Rezervinius lipidus, kurie kaupiami riebaliniame audinyje - po oda, taukinėje. -Normaliai sveriančio žmogaus riebalų atsargos sudaro 7 - 10 kg. Lipidai - svarbi organizmo energetinė medžiaga. Suskilus iki galutinių apykaitos produktų (H2O ir C02) 1 g riebalų, išsiskiria 9,3 kcal (37,96 kj) šilumos. - Riebalai svarbūs ir tuo, kad juose tirpsta vitaminai A, D, E, K. Lipidai, kaip blogas šilumos laidininkas, riboja šilumos išsiskyrimą ir apsaugo vidaus organus nuo atšalimo bei temperatūros svyravimų. Minkštasis- riebalinis audinys apsaugo organizmą nuo mechaninių pažeidimų, prakaito liaukų išskiriami riebalai apsaugo odą nuo pleišėjimo. Lipidai - vandenyje netirpios aliejinės medžiagos, iš ląstelių ekstrahuojami nepoliniais tirpikliais (eteriu, chloroformu). Labiausiai paplitę lipidai - riebalai arba triacilgliceroliai. Biologinė reikšmė: 1.Substratinė-energetinė. Oksiduojantis 1 g lipidų, išsiskiria 9,3 kCal arba 39,1 kJ šilumos. 2.Struktūrinė, {eina į ląstelių membranas. 3.Pernešimo. Per lipidinį sluoksnį pernešamos kai kurios medžiagos, pvz., katijonai. 4.Elektroizoliacinė. Sfingomielinai nervų mielininiuose apvalkalėliuose yra savotiška elektroizoliacinė medžiaga. 5.Emulgacinė. Fosfogliceridai, tulžies rūgštys yra riebalų emulgatoriai žarnyne. 6.Mechaninė. Jungiamojo audinio riebalai gaubia vidaus organus, saugo nuo sutrenkimo. 7.Termoizoliacinė. Kaupdamiesi poodiniame sluoksnyje, būdami blogi šilumos laidininkai, saugo organizmą nuo peršalimo. 8.Tirpinamoji. Gali būti riebaluose tirpių vitaminų tirpikliai žarnyne. 9.Hormoninė. Steroidai, lytiniai hormonai atlieka hormoninės reguliacijos funkcijas, prostaglandinai yra į hormonus panašūs lipidai. 10.Vitaminai. Visi riebaluose tirpūs vitaminai yra lipidai, vitaminas F yra nesočiosios riebalų rūgštys. LIPIDŲ KLASIFIKACIJA I.RIEBALŲ RŪGŠTYS. II.GLICEROLĮ TURINTYS LIPIDAI. 1.Neutralūs riebalai mono~, di-, trigliceridai; glicerolio esteriai; glikozilgliceridai; 2.Fosfogliceridai fosfatidai; difosfogUceridai; fosfoinozitidai; III.GLICEROLIO NETURINTYS LIPIDAL 1.Sflngolipidai ceramidai (gangliozidai); sfingomielinai; glikosfingolipidai (cerebrozidai); 2.Alifatiniai spiritai ir vaškai terpenai; steroidai; IV.LIPIDAI, SURIŠTI SU KITŲ KLASIŲ JUNGINIAIS. Lipoproteinai; Proteolipidai; Fosfatidopeptidai; LipoaminorūgŠtys; Lipopolisacharidai; RIEBALŲ RŪGŠTYS Riebalų rūgštys - tai organines rūgštys, turinčios ilgą C atomų grandinę (nuo 4 iki 24 C atomų). Jų sudėtyje yra viena karboksigrupė ir ilga nepolinė angliavandenilinė "uodega", dėl kurios dauguma lipidų netirpsta vandenyje ir turi riebalų ar aliejų savybių. Ląstelėse riebalų rūgštys dažniausiai randamos kovalentiniais ryšiais surištos su įvairių klasių lipidais, o laisvas jas galima gauti tik cheminės ar fermentinės hidrolizės būdu. Gamtiniuse lipiduose randamos riebalų rūgštys skiriasi angliavandenilinės grandinės ilgiu, dvigubųjų ryšių kiekiu ir išsidėstymu, kai kurios jų dar turi šoninių metilinių grupių. Sočiosios riebalų rūgštys: laurino, miristino, stearino, palmitino, arachino, lignocerino. Nesočiosios riebalų rūgštys: palmitoleino, oleino, linolo, linoleno, arachidono. Praktiškai visos gamtoje sutinkamos riebalų rūgštys turi lyginį C atomų skaičių, dažniausiai 16 arba 18. Anglies atomų grandinė gali būti soti arba nesoti - t.y. turėti vieną ar kelis dvigubuosius ryšius. Nesočiosios riebalų rūgštys ir gyvūnuose ir augaluose randamos dukart dažniau nei sočiosios. Jei yra dvigubųjų ryšių, tai juos visada skiria mažiausiai viena metileno grupė, be to, jie visada esti cis-konformacįjos, dėl to alifatinč grandinė stipriai išsilenkia. Jei grandinėje yra keletas dvigubųjų ryšių, ji išsilenkia keletą kartų, molekulė tampa žymiai stangresnė. Esant kūno temperatūrai riebalų rūgštys, turinčios C(2 - C24 - yra kietos, vaškinės medžiagos, nesočiosios -skysčiai. Paprastai riebalų rūgštys netirpsta vandenyje, bet praskiestuose KOH ir NaOH tirpaluose sudarydamos miceles, virsta muilais - ty.riebalų rūgščių druskomis. Prausimuisi dažniausiai naudojami K-muilai. Na - ar K -muilai yra amfipatiniai junginiai: jų jonizuota karboksigrupė sudaro polinę "galvutę", o angliavandenilinė grandinė - nepolinę **uodegą". Šie muilai gali emulguoti vandenyje netirpius aliejus ar riebalus: angliavandenilinės "uodegos" pasineria į rieblinį lašelį, o polinės galvutės -sąveikauja su vandeniu. Tokiu būdu aplink riebalo lašelį susiformuoja hidrofilinis apvalkalėlis, susidaro smulkiadispersinis mišinys arba emulsija. Ca2*- ir Mg^-muilai blogai tirpsta vandenyje, todėl riebalų neemulguoja. Kietame vandenyje yra daug Ca * ir Mg2* druskų, todėl tirpstant muilui, susidaro baltų dribsnių nuosėdos. Riebalų rūgštys laisvos aptinkamos labai retai, tačiau, sudarydamos esterinius arba amidinius ryšius, įeina į įvairių klasių lipidų ar lipidų apykaitos tarpinių produktų sudėtį. Riebalų rūgštims būdingos esterifikavimo reakcijos, kuriose dalyvauja karboksigrupė, o nesočiosioms - halogeno ar vandenilio prijungimas, oksidavimas. Veikiant oro deguoniui, vyksta lėta savaiminė oksidacija, susidaro nestabilūs hidroperoksidai, o jiems skylant - ketonorūgštys arba oksirūgštys. Dvigubųjų ryšių oksidaciją pagreitina ozonas O3: iŠ pradžių susidarę nestabilūs ozontdai hidrolizuojasi iki aldehidų: Ši reakcija naudojama nustatant dvigubojo ryšio vietą rūgšties grandinėje. • Oksidacijos metu, skylant lyginį anglies atomų skaičių turinčioms riebalų rūgštims, tarpinis produktas yra 4 anglies atomus turintis acetoacetil-CoA. Šis junginys gali būti pirmtaku izoprenoidinių junginių sintezėje, pvz. cholesterolio, arba skilti į dvi acetil-CoA molekules ir įeiti į trikarboninių-, rūgščių ciklą. Be to, acetoacetatas yra svarbus kraujo komponentas. v Acetoacetatas yra p-ketonorūgštis, gali lengvai dekarboksilintis ir virsti acetonu arba, veikiant fermentui NADH-priklausomai dehidrogenazei, gali būti redukuoti ir virsti L-3-oksibutiratu. Acetoacetatas, acetonas ir 3-oksibutiratas -žinomi kaip ketoniniai kūnai. Jų koncentracija kraujyje didėja badaujant arba esant patologiniams pakitimams sergant cukriniu diabetu. Pereinant nuo mišraus maitinimosi prie turtingo lipidais raciono, vystosi ketozč, organizme kaupiasi ketoniniai kūnai. TRIACILGUCEROLIAI Triacilglioceroliai (riebalai, trigliceroliai) - labiausiai paplitę lipidai, kurių sudėtyje yra riebalų rūgščių. Tai pagrindinis gyvūninių ir augalinių ląstelių riebalinių atsargų komponentas. Membranose jų paprastai nebūna. Triacilgliceroliai - glicerolio ir trijų molekulių riebalų rūgščių esteriai. Priklausomai nuo chemines prigimties ir padėties trijų riebalų rūgščių liekanų, esterifikuojančių glicerolio hidroksigrupes, triacilgliceroliai skiriami į keletą tipų. Paprastieji triacilgliceroliai - turi tris vienodas riebalų rūgščių liekanas. Jų pavadinimą nusako riebalų rūgšties liekanos pavadinimas, pvz., tristearoilglicerolis, tripalmitoilglicerolis, trioleilglicerolis, tačiau dažniau vartojami trivialūs pavadinimai -tristearinas, tripalmitinas, trioleinas. Mišrieji triacilgliceroliai - juose dvi arba visos trys riebalų rūgštys yra skirtingos. Dauguma gamtinių riebalų (sviestas ir kiti maistiniai riebalai) yra paprastųjų ir mišriųjų triacilglicerolių mišiniai, į kurių sudėtį įeina įvairaus sotumo laipsnio ir įvairaus ilgio C atomų grandines turinčių riebalų rūgščių liekanos. Triacilgliceroliai, kurių sudėtyje yra tik sočiųjų riebalų rūgščių liekanų, kambario temperatūroje kieti, pvz., tristearinas - pagrindinis jaučio riebalų komponentas. Triacilgliceroliai, kurių sudėtyje yra tik nesočiųjų riebalų rūgščių liekanų, kambario temperatūroje skysti - aliejai, pvz., trioleinas - pagrindinis alyvmedžių aliejaus komponentas. Sviestas - triacilglicerolių mišinys, kai kurių jų sudėtyje yra trumpos C atomų grandinės riebalų rūgščių liekanų, todėl kambario temperatūroje sviestas yra minkštas. Triacilgliceroliai - yra nepolinės hidrofobinės medžiagos, netirpsta vandenyje, bet gerai tirpsta nepoliniuose tirpikliuose (eteryje, chloroforme, benzene), kurie ir naudojami riebalų ekstrakcijai iš audinių. Jie nidrolizuojasi virinami su rūgštimis, šarmais arba veikiant fermentams - lipazėms (jie iš kasos liaukos patenka į plonąjį žarnyną, kur vyksta riebalų skaidymas). Triacilglicerolių hidrolizė virinant praskiestuose KOH ar NaOH tirpaluose - muilinimas, susidaro K*- ar Na+-muilai ir glįucerolis. H-ČH-O-COOR KOH H-Č-O-COOR -* 3 R-COOK H-CH-O-COOR kalio muilas Triacilglicerolius, turinčius daug nesočiųjų riebalų rūgščių, todėl kambario temperatūroje skystus, galima paversti kietais riebalais redukavus dvigubuosius ryšius - hidrinant esant katalizatoriui. Be to, tokie triacilgliceroliai lengvai oksiduojasi: molekulinis deguonis oksiduoja dvigubuosius ryšius, susidaro nemalonaus skonio ir kvapo junginiai. Linų aliejus, kurių pagrindu gaminami tapyboje naudojami dažai, turtingi daug dvigubųjų ryšių turinčiosiomis riebalų rūgštimis. Šis aliejus ore džiūsta: vyksta oksidacija ir polimerizacija, susidaro dervos pavidalo sluoksnis. Ląstelėse normaliomis sąlygomis riebalus nuo oksidacijos apsaugo įvairūs fermentai, vitaminas E, gal būt taip pat ir askorbo rūgštis. Triacilgliceroliai - atsarginė lipidų forma. Daugumoje gyvūninių ir augalinių ląstelių triacilgliceroliai kaupiami citozolyje smulkiadispersinių emulguotų riebalinių lašelių pavidalu. Gyvūnų organizme yra specializuotas riebalinis audinys -riebalinės ląstelės, kuriose riebalų lašeliai užima beveil visą ląstelės tūrį. Tokių ląstelių daugiausia yra po oda, pilvo srityje. Jei žmogus riebus, jo riebalinėse ląstelėse susikaupia kilogramai triacilglicerolių, todėl energijos pagrindiniams organizmo apykaitos procesams užtektų net keletui mėnesių. Tuo tarpu glikogeno forma sukauptos energijos organizmui gali užtekti tik parai. Vadinasi, triacilgliceroliai yra geresni energijos kaupėjai, nei glikogenas, nes riebalų galima sukaupti labai daug, be tojuose sukaupiama dvigubai daugiau energijos, nei angliavandeniuose. Kai kuriuose gyvūnuose didelės triacilglicerolių sankaupos po oda atlieka dar dvi funkcijas - tai energijos atsargos ir izoliacijos sluoksnis, apsaugantis nuo žemų temperatūrų (pingvinai, ruoniai). Gali būti esterifikuotos viena, dvi arba trys glicerolio -OH gupės, susidaro mono-, di- ir triacilgliceroliai - neutralieji riebalai. Tai silpni amfifilai (turi polines hidrofilines ir nepolines hidrofobines grupes). Riebalai netirpūs vandenyje, tačiau plakant su vandeniniais detergentų tirpalais - tulžies rūgščių, baltymų, muilais - jie emulguojasi. Hidrolizuojant neutraliuosius riebalus, susidaro riebalų rūgštys ir glicerolis: Ši reakcija verdančiame vandenyje vyksta labai lėtai, bet daug greičiau vyksta esant H+ arba OH" jonams. Gyvūninėse ląstelėse ir augaluose šią reakciją katalizuoja fermentai lipazės ir esterazės. FOSFOLIPIDAI Fosfolipidai - pagrindiniai membranų lipidiniai komponentai. Tai į riebalus panašios bespalves kietos medžiagos, gerai tirpsta benzene, petroleteryje, chloroforme, netirpsta acetone, vandenyje sudaro patvarias emulsijas. Sudaro junginius su baltymais - fosfoproteinus, kurie dalyvauja formuojant ląstelės apvalkalėlio ir vidų ląstelines membranas. Yra keletas klasių membraninių lipidų. Nuo triactlglicerolių skiriasi tuo, kad šalia angliavandenilinių "uodegėlių" turi vieną ar kelias polines "galvutes", dėl to šie lipidai dar vadinami poliniais Fosfolipidai -membranų struktūriniai komponentai, niekada nekaupiami dideliais kiekiais. Šios'grupės lipidai sudėtyje turi fosforo (fosforo rūgšties liekanos formoje). Pagrindinis fosfolipidinis komponentas membranose - fosfogliceridai, į kurių sudėtį įeina: -dvi riebalų rūgščių liekanos (16-18 C atomų), esterifikuojančios pirmą ir antrą glicerolio hidroksigrupes; dažniausiai viena jų soti, kita nesoti, esterinį ryšį sudaranti su antrąja glicerolio hidroksigrupe; -fosforo rūgšties liekana, esterifikuojanti trečią glicerolio hidroksigrupe; -į polinę galvutę įeina spirito liekana, esterifikuojanti fosforo rūgšties liekaną. Priklausomai nuo spirito, įeinančio į polinę galvutę, fosfogliceridai skiriami į keletą klasių, o jų pavadinimai taip pat priklauso nuo į polinę galvutę įeinančio spirito pavadinimo: fosfatidilctanolaminas, fosfatidilcholinas - jų sudėty yra spiritai etanolaminasir cholinas* fosfatidilserinas - jo sudėty yra hidroksiaminorūgštis serinas, fosfatidilinozitolis, kurio sudėty yra ciklinis spiritas inozitolis. Virinant su rūgštimis arba šarmais, fosfogliceridai hidrolizuojasi iki ir spirito. sudedamųjų dalių: riebalų rūgščių, glicerolio, fosforo rūgšties Fosfogliceridų molekulėse specifinius ryšius skaido fementai fosfolipazės. SFINGOLIPIDAI Sfingolipidai - svarbūs membranų komponentai, taip pat turi polinę galvutę ir dvi nepolines uodegėles, bet neturi glicerolio. Sfingolipidus sudaro: -viena ilgos grandines riebalų rūgšties liekana; -viena ilgos grandinės aminospirito sfingozino (arba jo darinio) liekana; -viena spirito liekana pelinėje galvutėje. Sfingozinas - daugelio ilgagrandinių aminospiritų pirmtakas. Žinduoliuose paplitę sfingozinas ir dihidrosfingozinas. Sfingolipiduose polinė galvutė per -OH grupę prijungta prie sfingozino, o riebalų rūgštis sudaro amidinį ryšį su aminogrupe. ^Sfingolipidai skiriami į tris poklases: 1.sfingomielinus, 2.cerebrozidus, 3.gangliozidus. Sfingomielinų sudėty yra fosforo: polinėse galvutėse yra fosfocholino ir fosfoetanolamino. Tai labiausiai paplitę sfingolipidai, jų randama gyvūninių ląstelių membranose, ypač daug - nervinių ląstelių mielininiuose apvalkalėliuose. Cerebrozidai neturi fosforo ir, tuo pačiu, elektrinio krūvio. Būdinga savybe -polinėje galvutėje yra dvi ar kelios cukrų liekanos, dėl to jie dar vadinami glikosflngolipidais ir priskiriami glikolipidams (lipidams, turintiems cukrų liekanų). Galaktocerebrozidų yra smegenų ląstelių membranose, gliukocerebrozidai randami kitose (ne nervinėse) ląstelėse. Sudėtingesni cerebrozidai turi dvi, tris ar keturias D-gliukozės, D-galaktozės ar N-acetil-D-galaktozamino liekanas ir lokalizuoti ląstelių membranų išoriniame paviršiuje. Gangliozidai - sudėtingiausi sfingolipidai, neturi fosforo, o polines galvutes sudaro kelios cukrų liekanos. Gangliozidų iki 6% randama pilkojoje smegenų medžiagoje membraninių lipidų sudėtyje, kiek mažiau - kitų (ne nervinių) ląstelių membranose. Gangliozidai - labai svarbūs komponentai receptorinių sričių, išsidėsčiusių ant ląstelių membranų paviršiaus. Jie randami specifinėse nervinių galūnių srityse, kur vyksta nervinio impulso perdavimas. STEROIDAI Steroidai - nemuilinami lipidai: neturi riebalų rūgščių liekanų, dėl to nesudaro muilų. Išskiriamos dvi nemuilinamų lipidų klasės: 1.Steroidai; 2.Terpenai. Steroidai - sudėtingos riebaluose tirpios medžiagos, jų molekules sudaro keturi kondensuoti žiedai. Labiausiai paplitę steroidai - steroliai, t.y. steroidų spiritai. Pagrindinis gyvūninių audinių sterolis - cholesterolis. Cholesterolis ir jo esteriai su ilgos grandinės riebalų rūgštimis - svarbūs kraujo plazmos ir išorinės ląstelės membranos komponentai. Augalinėse ląstelėse randami kiti steroliai, •" tai stigmasterotis, kuris nuo cholesterolio skiriasi tik tuo, kad jo molekulėje tarp 22 ir 23 C atomų yra dvigubasis ryšys. Cholesterolio molekulėje yra polinė galvutė - tai -OH grupė prie 3C atomo, likusi molekulės dalis - gana stangri ir hidrofobinė. Iš cholesterolio, patekusio su lipoproteinais, kepenyse sintetinamos tulžies rūgštys, kurių atsargos kaupiamos tulžyje. Su tulžimi iš organizmo išsiskiria cholesterolis, o jo tirpumą tulžyje lemia lecitinas bei tulžies rūgštys. Sumažėjus cholesterolio tirpumui, didėja tikimybė susirgti tulžies pūslės akmenlige. Tulžies rūgštys yra cholano rūgšties dariniai Žmogaus tulžyje vyrauja cholio rūgštis, mažiau yra deoksicholio, chenodeoksichotio, litocholio rūgščių. Tulžies rūgštys dažniausiai sudaro porinius junginius (konjugatus) su glicinu arba taurinu, dėt to geriau tirpsta vandenyje, geresnė sekrecija, geriau emulsina riebalus ir gali dalyvauti rezorbcijos procesuose. VAŠKAI Vaškai - didelė grupė junginių, plačiai paplitusių augalų ir gyvūnų pasaulyje. Tai yra ilgos grandinės riebalų rūgščių ir ilgos grandinės monohidroksilių alkoholių esteriai. Dažniausiai pasitaikantys alkoholiai - cetilo, cerilo, miricilo( Ci6 - C22); riebalų rūgštys - palmitino, cerotino (C|4 - C36>- Be to, vašk"ų sudėty būna angliavandenių, kvapiųjų bei dažo medžagų, kai kuriuose gyvūninės kilmės vaškuose (lanoline) - cholesterolio. Vaškai - amorfinės, plastinės medžiagos, 40 - 90°C temperatūroje minkštėja ir lengvai lydosi. Netirpsta vandenyje ir spirite, gerai tirpsta benzine, chloroforme ir eteryje, hidrolizuoami šarmais. Pagrindiniai vaškai - lanolinas arba vilnų vaškas, suteikiantis odai, plaukams elastingumo; spermacetas - skystas vaškas; bičių vaškas ir kiti. Augaliniai vaškai dengia augalų stiebus beilapus ir saugo nuo sausros bei grybelinių ligų.Stuburiniuose vaškus sekretuoja odos liaukos - jie sutepa, suminkština odą, apsaugo nuo vandens. LIPOPROTEINAI Lipoproteinai - baltymų ir lipidų kompleksai. Kraujo plazmoje yra trys klasės lipoproteinų, kuriuose lipidų gali būti nuo 50% iki 90%. Lipidai su polipeptidais surišti labai stipriai, nors kovalentinių ryšių nesudaro. Plazmos lipoproteinuose yra polinių lipidų ir triacilglicerolių, cholesterolio ir jo esterių. Nepoliniai triacilgliceroliai ir cholesterolio esteriai paslėpti po apvalkalėliu, kurį sudaro vandenyje tirpios hidrofilines polipeptidinių grandinių dalys ir polinės fosfbgliceridų galvutės. Toks hidrofilinis apvalkalėlis daro lipidines struktūras tirpiomis vandenyje ir patogiomis lipidų pernešimui iš plonojo žarnyno į įvairius audinius ir riebalų atsargas. Kraujo plazmos lipoproteinų klasifikavimas susijęs su jų tankiu, kuris, savo ruožtu, priklauso nuo lipidų kiekio: kuo daugiau lipidų, tuo mažesnis lipoproteinų tankis: •labai mažo tankio lipoproteinai (LMTL), arba pre-£-Iipoproteinai, susidarantys kepenyse ir naudojami triacilglicerolių pernašai; •mažo tankio lipoproteinai (MTL), arba 0-lipoproteinai, kurie yra LMTL katabolizmo galutinė stadija; •didelio tankio lipoproteinai (DTL), arba a-lipoproteinai, dalyvaujantys LMTL, chilomikronų ir cholesterolio metabolizme. Nustatyta tiesioginė priklausomybė tarp lipidų kiekio didėjimo žmonių kraujo serume ir išeminės širdies ligos bei aterosklerozės dažnio. Manoma, kad pagrindinis šių ligų atsiradimo veiksnys yra cholesterolis, ypač cholesterolio, esančio MTL ir DTL kiekių santykis. Cholesterolio koncentracija tam tikrų individų kraujyje labai priklauso ir nuo paveldimų faktorių. Sergant ateroskleroze, cholesterolis ir jo esteriai kaupiasi arterijų sienelių jungiamajame audinyje, susidaro aterosklerozinės plokštelė, sutrinka smegenų ar širdies aprūpinimas krauju, gali įvykti insultas arba infarktas. Be lipoproteinų kraujo plazmoje dar yra chilomikronų, kurie yra daug didesni už kitus lipoproteinus. Tai triacilglicerolių lašeliai, padengti plonu baltymų sluoksniu, kurių ypač padaugėja riebiai pavalgius. Jie perneša triacilglicerolius iš plonojo žarnyno, kur rezorbuojasi virškinimo metu, į riebalų atsargas. MEMBRANOS Poliniai lipidai sudaro miceles, monosluoksnius ir dvisluoksnius. Suplakus vandenyje arba vandeniniame tirpale polinius lipidus, susidaro miceles, kuriose angliavandenilinės lipidų uodegėlės pasislėpusios nuo vandens, o hidrofilinės galvutės išsidėsto dalelės paviršiuje ir sąveikauja su vandeniu. Miceles formuoja tūkstančiai lipidų molekulių. Poliniai lipidai gali pasklisti vandens paviršiuje, sudarydami vienos molekulės storio sluoksnį - monosluoksnį. Šiose sistemose angliavandenilinės uodegėlės nukreiptos į aplinką, o hidrofilinės galvutės panirusios į polinę vandeninę fazę. Poliniai lipidai gali atskirti dvi vandens fazes - formuojasi lipidų dvisluoksnis. Šiose struktūrose dviejų sluoksnių lipidų angliavandenilinės uodegėlės nukreiptos į vidų, o galvutės - į vandeninę terpę. Tokiu būdu, vandeninė terpė yra susidariusios struktūros išorėje ir, tarsi "užrakinta", viduje. Priklausomai nuo riebalų rūgščių, fosfolipidų dvisluoksniai yra lankstūs ir gali būti 6-7 nm storio. Laboratorijoje juos lengva gauti stipriai sukračius vandeninę fosfolipidų suspensiją -susidaro liposomos - uždari burbuliukai, apsupti lipidų dvisluoksniu. Lipidų dvisluoksniai - intensyvių tyrinėjimų objektas, nes savybėmis yra labai panašūs į gamtines membranas. Įvedus liposomas į kraują, jas "pagauna" retikuloendotelinės sistemos ląstelės, kurių daugiausia yra kaulų Čiulpuose ir blužnyje, jose liposomų lipidai metabolizojami. Pasinaudojant Šia savybe, liposomas galima taikyti specifinių vaistų išnešiojimui į retikuloendotelinę sistemą ir specifiškai veikti šios sistemos audinius: liposomos "pakrauriam08" vaistinės medžiagos tirpalu ir injekuojamos tiesiai į kraują, tokiu būdu galima sumažinti preparatų toksiškumą ir padidinti jų veikimo efektyvumą. Tokias struktūras gali sudaryti tik poliniai lipidai, triacilgliceroliai micclių formuoti negali, nes neturi polinių galvučių, tačiau mišiniuose su fosfogiceridais susidaro smulkiadispersinės emulsijos: lašelių paviršiuje išsidėsto fosfogiceridai, o viduje - triacilgliceroliai. Panašią struktūrą turi riebalų lašeliai ląstelėse ir chilomikronai. MEMBRANŲ SUDĖTIS 1.Visų membranų sudėty yra 20% - 80% polinių lipidų, likęs kiekis -baltymai.' Pavyzdžiui, gyvūninių ląstelių mitochondrijų membranose yra 80% baltymų ir 20% lipidų, o mielininėse smegenų membranose yra atvirkščiai -80% lipidų ir 20% baltymų. 2.Membranų lipidinę dalį sudaro įvairios prigimties poliniai arba amfipatiniai lipidai. Gyvūninių ląstelių membranose daugiausia yra fosfogliceridų, mažiau - sfingolipidų, triacilglicerolių - tik pėdsakai. Kai kuriose gyvūninių ląstelių membranose, ypač išorinėse plazminėse, randami nemaži kiekiai cholesterolio ir jo esterių. Kiekvienai membranų rūšiai būdinga sava pastovi lipidinė sudėtis. 3.Gamtinės membranos yra labai plonos (6-9 nm), clastiškos, skystame būvyje. 4.Membranos yra pusiau pralaidžios, per jas lengvai praeina vanduo, bet nepraeina krūvį turintys jonai (Na+, Cl,H+) ir polinės, bet neturinčios krūvio molekulės, pvz., cukrai. 5.Membranose yra specifinės transportines sistemos arba pernešėjai, kurių \ pagalba per gamtines membranas gali praeiti polinės ir kitos molekulės. 6.Per membranas lengvai praeina lipiduose tirpios molekulės, nes tirpsta angliavandeniliniame membranų sluoksnyje. 7.Ir gamtinės membranos ir polinių lipidų dvisluoksniai turi didelę elektros varžą, todėl yra geri izoliatoriai. Membranos yra ištisinis polinių lipidu dvisluoksnis. i kurį įjungtos baltymu molekulės: 1.Membranos skiriasi ne tik baltymų kiekiu (20% - 80%), , pvz., eritrocitų membranoje yra apie 20 įvairių baltymų, o vidinėje mitochondrinėje membranoje jų Žymiai daugiau, bet ir jų atliekamomis funkcijomis: a)kai kurie baltymai turi fermentinį aktyvumą; b)kiti baltymai -jonų ar molekulių pernešėjai 2.Membraniniai baltymai skiriasi ir susirišimo su membranomis pobūdžiu: a)išoriniai arba periferiniai baltymai - prisitvirtina prie vieno iš membranų paviršių arba tik iŠ dalies pasineria į fosfolipidų dvisluoksnį, su membranų paviršiumi susiriša nestipriai, paprastai lengvai ekstrahuojami; b)vidiniai arba integraliniai baltymai - "panirę" į lipių dvisluoksnį arba gali jį "persmeigti" kiaurai: galai kyšo iš fosfolipidų dvisluoksnio, o vidurinė dalis yra jame paslėpta. SKYSTAMOZAIKĖ MEMBRANŲ SANDARA Ištobulėjus cheminiams ir elektroninės mikroskopijos tyrimų metodams, lyginant sintetinių fosfolipidinių dvisluoksnių ir gamtinių membranų savybes, 1972 metais Džonatanas Sindžeris (S.J.Singer) ir Gartas Nikolsonas (G.L. Nicolson) suformulavo membranų sandaros teoriją, kurią pavadino skystamozaikiu membranų sandaros modeliu. Pagal Šį modelį pagrindinė nepertraukiama membranos dalis - matriksas - yra polinių lipidų dvisluoksnis. Pagal Šį modelį: 1.(prastoje ląstelei temperatūroje matriksas yra skystame būvyje. 2.Membranų integralinių baltymų aminorūgščių liekanų hidrofobinių R-grupių dėka jie "ištirpsta" vidinėje hidrofobinėje dvisluoksnio dalyje. Integraliniai baltymai - tai fermentai, transporjjniaLbaltymai - aktyvūs yra tik būdami V ištirpę lipidų dvisluoksnio hidrofobinėje dalyje, nes tik tokiu atveju įgauna aktyvumui būtiną erdvinę konfigūraciją. 3.Membranų periferinių baltymų sudėty yra daugiau hidrofilinių R-grupių, kurias elektrostatinių jėgų dėka "pritraukia" hidrofilinės, krūvį turinčios polinių lipidų galvutės. 4.Kovalentinių ryšių nesusidaro nei tarp lipidų molekulių dvisluoksnyje, nei tarp baltymų ir dvisluoksnio lipidų. 5.Membraniniai baltymai gali laisvai judėti - periferiniai baltymai tiesiog "plaukioja" dvisluoksnio paviršiuje, tačiau jų judėjimą apriboja funkcijos: funkciniai susiję baltymai sudaro "klasterius" - tam tikras saleles, kurios gali judėti sluoksnio paviršiuje, dėl to membranos paviršius ir atrodo kaip mozaika. Skystamozaikis membranų sandaros modelis paaiškina daugelį fizikinių, cheminių, bei biologinių membranų savybių ir kol kas tai vienintelis pripažintas realiu baltymų ir lipidų susipakavimo membranose būdas. Visdėlto, kai kurios biologinės membranų savybes "netelpa" į šio modelio "rėmus". MEMBRANOS YRA ASIMETRINĖS Dauguma membranų yra asimetrinės, t.y. turi nelygiavertes puses: 1. Gyvūninių ir augalinių ląstelių vidinė ir išorinė membranų pusės skiriasi polinių lipidų sudėtimi; 2. Kai kurios transportinės sistemos membranose veikia tik į vieną pusę: eritrocitų membranose esanti transportinė sistema perpumpuoja Na jonus iš ląstelės į aplinkos terpę, o K* jonus - į ląstelės vidų. Šis procesas vyksta dėka energijos, išsiskiriančios ATF hidrolizės metu, o "siurblys", vadinamas Na\ K*-pernešančia ATF-aze, jonus perneša tik viena kryptimi ir niekada atvirkščiai; 3.Išoriniame plazminės membranos paviršiuje glikolipidų galvutėse paprastai yra oligosacharidinių grupių, o glikoproteinuose - oligosacharidinių šoninių grandinių. Tuo tarpu vidinianme membranos paviršiuje tokių grupių beveik nebūna; 4.Biologinių membranų asimetriškumas išlieka dar ir dėl to, kad fosfolipidų molekulių polinių galvučių perkėlimui per membranos angliavandenilinį sluoksnį reiktų labai daug energijos, todėl dvisluoksnio polinio lipido molekulė gali judėti tik savo sluoksnio pusėje ir niekada neperšoka į kitą membranos pusę. MEMBRANŲ FUNKCIJOS Membranos nėra bestruktūriai inertiniai apvalkalėliai, atskiriantys ląstelių turinį nuo aplinkos. Jos atlieka daug sudėtingų funkcijų: 1.Daugumoje membranų yra fermentai: vieni sąveikauja su substratais, esančiais ląstelės viduje, kiti - su išorėje esančiais. Pavyzdžiui, mitochondrijų membranų vidinėje dalyje lokalizuota sudėtinga fermentų ir įvairių baltymų sistema. 2.Kitose membranose yra įvairių molekulių ar jonų specifinės pernešėjų sistemos. Jų dėka reguliuojamas maisto medžiagų patekimas į ląstelę, o apykaitos produktų pašalinimas išjos, tokiu būdu palaikoma viduląstelinės terpės pastovi sudėtis. 3.Ląstelių membranų paviršiuje išsidėsčiusios krūvį turinčios grupės, kurios palaiko potencialų skirtumą membranų paviršiuje, kas ypatingai svarbu nervinių ląstelių atveju: nerviniai impulsai perduodami tam tikru dažniu keičiantis elektrinėms membranų savybėms išilgai ląstelės ar aksono. 4.Membranos pačios atsistato: mechaniškai suardžius ar perdūrus membraną, ji greit pati automatiškai "užsidaro". 5.Ant išorinio membranos paviršiaus yra specifinės atpažįstančios sritys: a)bakterijų membranų paviršiuje esančios sritys atpažįsta specifinius molekulinius signalus, "supranta" nedidelius maisto medžiagų koncentracijos pokyčius, o tai stimuliuoja jų judėjimą link maisto šaltinio - t.y. chemotaksis; b)gyvūninių ląstelių membranų paviršiuje esančios sritys atpažįsta to paties tipo ląsteles, susiriša vienos su kitomis, - taip formuojasi audinys; c)dar vienos rūšies gyvūninių ląstelių membranų paviršiaus sritys tarnauja specifiniais hormonų receptoriais - suriša hormonus (insuliną, gliukagoną, adrenaliną), perduoda per membraną signalus į viduląstelinės fermentines sistemas ir reguliuoja jų aktyvumą; d)gyvūninių ląstelių specifinės sritys, būdingos kiekvienam individui ar rūšiai, vadinamos audinių suderinamumu. LIPIDŲ KLASIFIKACIJA I.RIEBALŲ RŪGŠTYS. II.GLICEROLĮ TURINTYS LIPIDAI. 1. Neutralūs riebalai; mono~, di-, trigliceridai; glicerolio esteriai; glikozilgliceridai; 2. Fosfogliceridai; fosfatidai; difosfogliceridai; fosfoinozitidai; III.GLICEROLIO NETURINTYS LIPIDAI 1.Sflngolipidai; ceramidai (gangliozidai); sfingomielinai; glikosfingolipidai (cerebrozidai); 2.Alifatiniai spiritai ir vaškai; terpenai; steroidai; IV.LIPIDAI, SURIŠTI SU KITŲ KLASIŲ JUNGINIAIS. Lipoproteinai; Proteolipidai; Fosfatidopeptidai; Lipoaminorūgštys; Lipopolisacharidai; Biologinė reikšmė: 1.Substratinė-energetinė. Oksiduojantis 1 g lipidų, išsiskiria 9,3 kCal arba 39,1 kJ šilumos. 2.Struktūrinė, {eina į ląstelių membranas. 3.Pernešimo. Per lipidinį sluoksnį pernešamos kai kurios medžiagos, pvz., katijonai. 4.Elektroizoliacinė. Sfingomielinai nervų mielininiuose apvalkalėliuose yra savotiška elektroizoliacinė medžiaga. 5.Emulgacinė. Fosfogliceridai, tulžies rūgštys yra riebalų emulgatoriai žarnyne. 6.Mechaninė. Jungiamojo audinio riebalai gaubia vidaus organus, saugo nuo sutrenkimo. 7.Termoizoliacinė. Kaupdamiesi poodiniame sluoksnyje, būdami blogi šilumos laidininkai, saugo organizmą nuo peršalimo. 8.Tirpinamoji. Gali būti riebaluose tirpių vitaminų tirpikliai žarnyne. 9.Hormoninė. Steroidai, lytiniai hormonai atlieka hormoninės reguliacijos funkcijas, prostaglandinai yra į hormonus panašūs lipidai. 10.Vitaminai. Visi riebaluose tirpūs vitaminai yra lipidai, vitaminas F yra nesočiosios riebalų rūgštys. Vandenyje tirpūs vitaminai: •Vitaminas B), tiaminas; •Vitaminas B2, riboflavinas; •Vitaminas B3, pantoteno rūgštis; •Vitaminas PP (B5), nikotino rūgštis, nikotinamidas; •Vitaminas B6, piridoksolis, piridoksalis, piridoksaminas; •Vitaminas B, folio rūgštis; •Vitaminas B12, kobalaminas; •Vitaminas H, biotinas; •Vitaminas C, askorbo rūgštis. Riebaluose tirpūs vitaminai: •Vitaminas A, retinolis; •Vitaminas D, kalcifeolis; •Vitaminas E, tokoferolis; •Vitaminas K, filochinonas. Be šių vitaminų, yra ir kiti įvairios cheminės sudėties junginiai, sintetinami organizme, kuriems būdingos vitaminų savybės, tai į vitaminus panašios vandenyje tirpios medžiagos: •Cholinas - vitaminas B4; •Inozitas - Bg; •Oroto rūgštis - Bu; •Pangamo rūgštis - B15; •Karnitinas - Br; •Lipo rūgštis - N; •Bioflavonoidai - P; •S-metilmetiononas - U; •p-aminobenzenkarboksirūgšlis - Bx; ir į vitaminus panašios riebaluose tirpios medžiagos: •polinesočiosios riebalų rūgštys - vitaminas F; •ubichinonas - CoQ. Mineraliniai elementai gyvame organizme randami įvairiose formose: 1.Organinių junginių sudėtyje, surišti stipriai (S baltymų sudėtyje, P nuklcorūgštyse, Fe hemoglobine, Zn ir Cu daugelio fermentų sudėtyje); 2.Netirpių junginių formoje (Ca ir P kauluose); 3.Ištirpę audinių skysčiuose, citozolyje (K", Na*, Mg2+, Ca2\ Cl\ S042\ P042")- Gyvajame organizme neorganinių druskų vaidmuo labai svarbus ir įvairiapusis. Jos sukuria audiniuose, organuose ir įvairiuose skysčiuose lam tikrą osmosinį slėgį, kuris yra svarbus fiziologinis faktorius, darantis įtaką vandens ir jame ištirpusių druskų pasiskirstymui įvairiuose audiniuose. Osmosinio slėgio pokyčiams ypač jautrūs aukštesnieji gyvūnai. Pavyzdžiui, žmogaus kraujo plazmos osmosinis slėgis gali keistis labai siaurose ribose (7,7 8,1 atm.). Jį palaiko ypatinga reguliacinė sistema, kurioje svarbiausias vaidmuo tenka inkstams ir prakaito liaukoms. Tuo tarpu jūrų bestuburių osmosinį slėgis priklauso nuo aplinkos terpės osmosinio slėgio. Kiekvienai gyvybės formai būdingas savas osmosinis slėgis. Mineralinės druskos, sudarydamos buferines sistemas, organizmo audiniuose ir skysčiuose palaiko pastovų pH. Žmogaus kraujo ir audinių pH kinta labai siaurose ribose ir yra pH 7,3 - 7,4. Kraujui parūgštėjus iki pH 6,8, ištinka mirtis. Žmogaus ir gyvūnų organizmuose funkcionuoja trys pagrindinės buferinės sistemos: fosfatinė, dikarbonatinė ir baltyminė. Fosfatai - pagrindinis šlapimo buferis. Kraujyje pirmaeilis vaidmuo tenka dikarbonatiniam buferiui. Baltyminė buferinė sistema yra universali ir randama įvairiuose audiniuose. Mineraliniai elementai dalyvauja formuojant erdvinę struktūrą tokių svarbių biopolimerų, kaip baltymai, nuklcorūgštys. Šiuo atveju labai svarbi ir aplinkos joninė sudėtis ir jonų koncentracija. Darydami įtaką biologiškai svarbių junginių, membranų, kitų subląslelinių struktūrų konformacijai ir fizikinėms bei cheminėms savybėms, neorganiniai jonai, tuo pačiu, veikia jų funkcijas katalitinę, hormoninę, pernašos ir kt. Pavyzdžiui, gerai žinoma joninės jėgos įtaka DNR, RNR, baltymų konformacijai; Mg2+ jonų įtaka ribosomų funkcijoms; Ca'* jonų reikšmė adenilat- ir guanilatciklazinčms sistemoms. Gyvūnų organizmai ir augalai jautrūs mikro- ir makroelemenlų trūkumui. Mineralinių medžiagų poreikis priklauso nuo organizmo fiziologinės būsenos. Ypač jis padidėja nėštumo metu, augančiame organizme, vištoms - kiaušinių dėjimo periodu, vilninėms avims. Šiuo atveju ypač reikalingi Ca ir P, be to, svarbus ne tik jų kiekis, bet ir santykis, kuris turėtų būti Ca:P-l:2. Visas būtinas mineralines medžiagas organizmas gauna su maistu ir tik NaCl papildomai pridedamas į maisto produktus. Fiziologinis žmogaus poreikis NaCl neviršija 5 g per parą, bet žmogus vartoja daugiau (apie 15 g), nes tai pagerina maisto skonines savybes. Jos perteklius pašalinamas iš organizmo. Na druskos pasisavinimas ir pašalinimas iš organizmo susijęs su Ca druskomis. Augalinis maistas, turtingas Ca, ypač bulvės, padidina NaCl pašalinimą iŠ organizmo su Šlapimu. Tirpių druskų pasisavinimas organizme be jokių apribojimų vyksta plonosiose žarnose. Kraujo joninė sudėtis ir osmosinis slėgis nesikeičia, nes jų perteklius pašalinamas per inkstus ir vartojant daugiau skysčių (vandens). Nepanaudotos druskos pašalinamos su šlapimu, prakaitu, išmatomis. Trūkstant organizme mineralinių medžiagų, vystosi sunkūs susirgimai, pav. trūkstant Cu ir Co - vystosi anemija. Mineralinių medžiagų apykaita susijusi su hormonine sistema: Ca apykaitos kontrolėje dalyvauja prieskydines liaukos hormonai; antinksčių žievės hormonai reguliuoja Na ir K jonų kiekį. Organizmui būtinas neorganines medžiagas galima skirti į dvi grupes: 1.Pirmajai grupei priklauso elementai, kurių organizmas turi gauti nemažais kiekiais - gramais, tai Ca, P, Mg, Cl, K, Na; 2.Antrajai grupei skiriami elementai, kurių paros doze neviršija miligramų ar net mikrogramų, tai Fe, J, Zn, Cu, F, S, Mo, Se, Zn ir kl. Kai kurie mikroelementai būtini įvairiems gyvūnams, gal būt ir žmogui, tai As, Cr, Ni, Si, Sn, V. Žmogaus racione iš viso turėtų būti ne mažiau 40 įvairių nepakeičiamų medžiagų: 10 aminorūgŠČių, 13 vitaminų, 20 ar daugiau neorganinių elementų, viena ar keletas polinesočiųjų riebalų rūgščių, be to, dar būtina ląsteliena, sudaryta iš celiuliozės ir kitų netirpių ląstelių sienelių polimerų, kurie, nors ir nedalyvauja metabolizme, būtini žarnyno peristaltikai skatinti.

Daugiau informacijos...

★ Klientai rekomenduoja

Šį rašto darbą rekomenduoja mūsų klientai. Ką tai reiškia?

Mūsų svetainėje pateikiama dešimtys tūkstančių skirtingų rašto darbų, kuriuos įkėlė daugybė moksleivių ir studentų su skirtingais gabumais. Būtent šis rašto darbas yra patikrintas specialistų ir rekomenduojamas kitų klientų, kurie po atsisiuntimo įvertino šį mokslo darbą teigiamai. Todėl galite būti tikri, kad šis pasirinkimas geriausias!