Biologinės sintezės būdų – fotosintezės ir chemosintezės palyginimas

 Fotosintezės procesų tyrinėjimų istorija. Biologinės sintezės būdų­ fotosintezės ir chemosintezės palyginimas. Šviesiamėgiai ir šešėlį pakenčiantys augalai. Plastinės ir jų pigmentai. Šviesos sugėrimo spektrai. I ir II fotosistemos. Fotosintetinančios bakterijos ir melsvadumbliai. Fotosintezės reguliavimo mechanizmai (ritmas paros bėgyje). Fotosintezės ekologija (šviesa, CO2, temperatūra ir kt.). Asimiliacijos procesų evoliucija. Fotosintezė ir maisto produktų gamyba. Turinys Fotosintezės procesų tyrinėjimų istorija 1880-1883 m. aptikti chloroplastai Vokiečių mokslininkas T. Engelmanas (T. Engelmann) 19a. pabaigoje eksperimentiškai įrodė, jog chloroplastuose vyksta fotosintezės procesas. Kad fotosintezė yra fotocheminis procesas, praėjusio šimtmečio pabaigoje pirmasis įrodė K. Timiriazevas. Taip pat bandymais įrodė, kad fotosintezė sparčiausiai vyksta tada, kai augalai būna apšviesti tais spinduliais, kuriuos geriausiai absorbuoja chlorofilai. Jo bandymų rezultatus vėliau perėmė A. Einšteino (A. Einstein) fotoefekto teorija, pagal kurią bet kokios fotocheminės reakcijos greitis priklauso ne nuo absorbuotos energijos kiekio, o nuo absorbuotų kvantų skaičiaus. Anglų mokslininkas F. Blekmanas (F.Bleckman) 1905m. nustatė, kad fotosintezės procese yra reakcijų, kurioms šviesa nebūtina. Jos vadinamos fotosintezės tamsos reakcijomis. 1905m. F. F. Blekmanas (F.Bleckman), tirdamas fotosintezės priklausomybę nuo temperatūros, padarė išvadą, kad yra dvi fotosintezės fazės: nuo šviesos priklausančios reakcijos ir nuo šviesos nepriklausančios reakcijos. 1906m. rusų mokslininkas M. Svetas įrodė, kad chlorofilų yra ne vienas. Jis atrado du chlorofilus: chlorofilą a ir chlorofilą b. 1930 m. C.B. van Nylis (van Niel) iš Standorfo universiteto iškėlė mintį, kad fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis yra atskilęs iš vandens, o ne iš anglies dioksido, kaip buvo manoma iki tol. Apšvietę augalus mirksinčia šviesa ir kaitaliodami šviesos blyksnio bei tamsos tarpsnio trukmę, R. Emersonas (R. Emerson) ir V. Arnoldas (W. Arnold) 1932m. nustatė, kad fotocheminės reakcijos įvyksta per 10-5 s ir jų greičiui temperatūra įtakos neturi. Tamsos reakcijos vyksta kelis šimtus kartų lėčiau ir jų greitis priklauso nuo temperatūros. 1941m. rusų mokslininkai A. Vinogradovas ir R. Teis bei amerikiečiai S. Rubenas ir M. Kamenas, eksperimentuodami su atskirais augalais, įrodė, kad fotosintezės metu yra skaidomas vanduo, nei manyta iki tol, kad deguonis atsipalaiduoja skylant anglies dioksidui. 1954m. amerikiečių biochemikas D. Arnonas atrado fotosintetinį fosforilinimo procesą. 1955m. amerikiečių biochemikas D. Arnonas nustatė, jog chloroplastai vykdo fotosintezę net būdami išskirti iš ląstelių. 1946-1957m. atrasta 3-fosfoglicerino rūgštis, turinti trijų anglies atomų grandinę, augalai vadinami C3-augalais. Atrado A. Kalvino (M. Calvin) vadovaujama Kalifornijos universiteto mokslininkų grupė, atradėjo garbei jis vadinamas Kalvino ciklu. 1960m. J. Karpilovas pastebėjo, kad kukurūzuose 3-fosfoglicerino rūgštis susidaro vėliau nei dikarboninė oksililacto bei obuolių rūgštys. 1965m. G. Korčakas aptiko tokią pat anglies asimiliacijos eigą cukranendrėse. Australai M. Hetčas (M. Hatch) ir C. Slekas (C. Slack) po išsamių tyrimų, atliktų 1966-1969m., nustatė, kad šiuose augaluose kartu funkcionuoja C3 ir dar vienas anglies asimiliacijos kelias. Buvo pavadintas C4-keliu. Atradėjų garbei vadinamas Hetčo-Sleko ciklu. 1986m. D. Orto (D. Ort) ir B. Melandri (B. Melandri) duomenimis, viso žemės rutulio augalija per metus pagamina 172,5·109 t organinių medžiagų. V. Briliant nustatė, jog palankiausios fotosintezei sąlygos esti tada, kai ląstelėms iki visiško įsisotinimo trūksta 5-20% vandens. Biologinės sintezės būdų – fotosintezės ir chemosintezės palyginimas Chemosintezė- organinių medžiagų sintezė iš anglies dioksido, vandens ir kt. mineralinių medžiagų. Priešingai fotosintezei, chemosintezė nepriklauso nuo saulės energijos. Sintetina autotrofinės bespalvės bakterijos- chemosintetikai. Savo fermentais jos katalizuoja kai kurių junginių oksidaciją., o atsipalaidavusią cheminę energiją panaudoja anglies dioksido redukcijai ir organinių medžiagų sintezei iš neorganinių Pvz. sierabakterės oksiduoja vandenilio sulfidą į sierą ir toliau į sulfatus; gelžbakterės oksiduoja dvivalentę geležį į trivalentę; metano bakterijos- metaną į anglies dioksidą ir vandenį. Chemosintezė pagreitina biogeninių elementų apykaitą Žemėje. Fotosintezė- tai šviesos energijos virtimas chemine energija. Ji vyksta tilakoiduose. Cheminė energija kaupiama pirmiausia ATP ir [H2] (vandenilio, sujungto su kofermentu) pavidalu. Be fotosintezės, egzistuoja dar viena autotrofinės asimiliacijos forma- chemosintezė, būdinga kai kurioms bakterijoms. Kitaip negu fotosintezėje energijos šaltinis čia yra ne šviesa, o neorganinių junginių oksidacija. Chemosintezė, kaip ir fotosintezė, apima energijos ir medžiagų transformaciją. Vykstant medžiagų virsmams, iš CO2 susidaro (paprastai taip kaip fotosintezėje) organiniai asimiliatai, būtent angliavandeniai. Kaip ir fotosintezėje, redukcijai naudojamas vandenilis (NADPH pavidalu)ir energija (ATP pavidalu). Jie susidaro oksiduojant neorganines medžiagas, pavyzdžiui H2S. Dalis elektronų, gautų iš neorganinių medžiagų (oksidacija), pernešami NAD molekulei. Kita dalis elektronų pernešimo grandine pasiekia deguonį ir teikia energiją ATP sintezei. Šviesiamėgiai ir šešėlį pakenčiantys augalai Fotosintezės reakcijos prasideda, kai apšviestumas būna vos 15-20 liuksų. Jam didėjant, fotosintezės intensyvumas taip pat didėja, tačiau kuo toliau, tuo mažiau. Pagaliau pasiekiama tam tikra riba, už kurios, kiek bebūtų didinamas apšviestumas, fotosintezės aktyvumas nebedidėja. Tokia apšviestumo riba, nelygu augalas, labai skiriasi, todėl, atsižvelgiant į augalų šviesos poreikį, jie skirstomi į šviesiamėgius ir ūksminius. Pirmiesiems priklauso ąžuolas, pušis, maumedis, įvairios pievų žolės, žemės ūkio kultūriniai augalai ir daugelis kitų. Juose fotosintezė geriausiai vyksta tiesioginėje saulės šviesoje. Ūksminių augalų- pataisų, paparčių, kiškiakopūsčio, pakalnutės ir kitų- fotosintezei palankiausios sąlygos tada, kai apšviestumas būna 3-10 kartų mažesnis negu natūralus. Tarp šviesiamėgių ir ūksminių augalų griežtos ribos nėra, nes gamtoje randamos ir pereinamosios formos- ūksmę pakenčiantys augalai, pavyzdžiui, drebulė, lazdynas, baltalksnis, beržas, kurie gerai auga ir atviroje vietoje, ir kitų medžių priedangoje. Be to, nevienodai šviesos reikia jauniems ir seniems augalams. Jauni, ypač sumedėję, labiau mėgsta silpnesnį apšviestumą ir tik vyresnio amžiaus pasidaro reiklesni šviesai. Plastidės ir jų pigmentai Plastidėmis vadinami citoplazmoje esantys įvairių formų ir spalvų stamboki kūneliai. Jie skirstomi į leukoplastus, chromoplastus ir chloroplastus. Leukoplastai- apskritos formos bespalvės plastinės, randamos augalų antžeminėse ir požeminėse dalyse. Jų pagrindinė funkcija- atsarginių maisto medžiagų telkimas. Krakmolą telkiantys leukoplastai vadinami amiloplastais, baltymus- proteoplastais, aliejus- elajoplastais. Leukoplastai, prisipildę vienos ar kitos medžiagos, labai išsitempia ir virsta plona plėvele, gaubiančia, pavyzdžiui, krakmolo grūdelį arba aliejaus lašelį. Jeigu leukoplastų yra lapuose, šie būna dryžuoti arba kitaip išmarginti. Augalai su tokiais lapais vertinami dėl jų dekoratyvumo. Tyrimai parodė, kad gemalo formavimosi pradžioje leukoplastai išauga iš daug smulkesnių bespalvių kūnelių- proplastidžių, kurios yra panašios į mitochondrijas, tačiau nėra joms identiškos. Gal būt, pradinės evoliucijos eigoje proplastidės yra bendros kilmės su mitochondrijomis. Chromoplastai būna geltonos, oranžinės ir raudonos spalvos. Geltonai juos nudažo pigmentas liuteinas, raudonai- likopinas, oranžine spalva- karotinas. Chromoplastų pigmentai yra išsidėstę bespalvėje stromoje arba smulkių lašelių (granų), arba kristalų pavidalu. Chromoplastų forma labai įvairi- pasitaiko apskritų, bet dažniausiai jie yra prizmės, netaisyklingo trikampio, adatėlių pavidalo. Kartais adatų pavidalo kristalai kiaurai persmeigia chromoplastą ir savo galais kyšo iš jo. Chromoplastuose gali būti smulkių krakmolo grūdelių, kartais ir baltymų kristalų. Randami daugiausia žiedų ir vaisių, rečiau vegetatyvinių organų- šakniavaisių, stiebų ląstelėse. Chromoplastų fiziologinės savybės ne visai aiškios. Kai jie būna žieduose ir vaisiuose ir nudažo juos ryškiomis spalvomis, padeda augalams privilioti vabzdžius- žiedų apdulkintojus bei paukščius- sėklų platintojus. Kadangi karotinoidai sugeria mėlynuosius ir violetinius spindulius, kurie sukelia augalų judesius šviesos link (fototropizmą), tai chromoplastai, galima manyti, yra šviesos jutimo organai. Kai kurie vienaląsčiai žiuželiniai dumbliai prie žiuželio pagrindo turi raudonos spalvos chromoplastą, kuris, atsižvelgiant į jo jautrumą šviesai, vadinamas akies tašku, arba stigma. Chromoplastai susidaro arba iš leukoplastų, arba iš chloroplastų, jei juose išnyksta chlorofilas. Kartais chlorofilas ne visai išnyksta, tuomet plastidžių metamorfozė sustoja pusiaukelėje ir gaunamos spalvotos plastinės (žalios su raudonomis dėmelėmis). Tokios plastidės vadinamos chlorochromoplastais. Jų ypač pasitaiko vienaskilčiuoae augaluose. Ypač svarbią funkciją atlieka chloroplastai. Eksperimentiškai įrodyta, jog chloroplastuose vyksta fotosintezės procesas. Chloroplastai dažniausiai būna disko arba lęšio formos, 3-10μm ilgio ir 1-3μm storio. Ląstelėse jie gali būti pasiskirstę tolygiai, bet dažniau būna susitelkę arčiau branduolio arba išsidėstę palei sieneles. Kintant apšvietimui, chloroplastai, savarankiškai judėdami maždaug 0,12μm/s greičiu, gali keisti savo padėtį ir vietą ląstelėje. Kai šviesa silpna, jie pasisuka taip, kad spinduliai kristų statmenai į jų plokštumą. Jei šviesa stipri, chloroplastai pasislenka prie šoninių ląstelės sienelių ir į spindulius pasisuka briauna. Chloroplastų skaičius įvairių augalų ląstelėse skiriasi. Žiedinių augalų ląstelėse jų dažniausiai būna nuo 20 iki 50 (vidutiniškai apie 200 tūkst. 1mm2 lapo paviršiaus). Chloroplastuose yra nemažai vandens (75%). Iš sausų medžiagų juose daugiausia baltymų ir lipidų: baltymams tenka 35-55%, lipidams- 20-30% sauso chloroplastų storio. Be to, juose yra angliavandenių (10%), RNR (2-3%), DNR iki (0,5%), pigmentų (chlorofilų 9%, karotinoidų 4,5%), mineralinių elementų (iki 10%), gausu įvairių fermentų ir vitaminų. Vidinę chloroplastų struktūrą pasisekė įžiūrėti tik prieš keletą dešimtmečių, kai buvo pradėtas naudoti elektroninis mikroskopas. Paaiškėjo, kad chloroplastus dengia dvigubas apvalkalėlis: kiekvieno sluoksnio storis- 7,5-10nm, atstumas tarp jų- 10-30nm. Chloroplastų vidų užpildo turintis smulkių grūdelių daugiakomponentis biokoloidas, vadinamas stroma. Bespalvėje stromoje „plūduriuoja” sudėtinga membranų, vadinamų lamelėmis, sistema. Šios membranos, susijungdamos po dvi, sudaro dviejų tipų plokščius maišelius (cisternas), vadinamus tilakoidais. Vieni iš jų yra apskriti. Glaudžiai sukrauti krūvelėmis, jie sudaro granas ir vadinami granų tilakoidais. Išsivysčiusio chloroplasto granos sudarytos iš 10-30 tilakoidų, o granų chloroplaste yra iki 100-150. kiti tilakoidai yra įvairaus dydžio ir formos. Jie vadinami stromos tilakoidais ir išsidėstę tarp granų bei įsiterpę į jas. Taigi visi chloroplastų tilakoidai sujungti į vieną sistemą. Šviesos sugėrimo spektrai Fotosintezės reakcijų energijos šaltinis yra pigmentų absorbuoti šviesos spinduliai. Tilakoiduose šie pigmentai sujungti su baltymais. Tai chlorofilai, karotinai (karotinai, ksantofilai), o raudondumbliuose ir melsvadumbliuose dar ir fikobiliproteinai. Šviesą absorbuoja visi pigmentai, bet tiktai fotosintetiškai aktyvūs pigmentai (chlorofilas a augaluose ir melsvadumbliuose, bakteriochlorofilas bakterijose) šviesoje atlieka fotocheminį darbą. Kiti pigmentai (chlorofilas b, karotinoidai, fikobiliproteinas) perduoda pasisavintą energiją aktyviesiems pigmentams be didesnių nuostolių. Chlorofilai absorbuoja šviesą mėlynojoje ir raudonojoje spektro dalyse, karotinoidai- mėlynojoje ir melsvai žaliojoje dalyse. Augalai vidutiniškai absorbuoja apie 75% ant jų krintančių regimosios spektro dalies šviesos spindulių, tačiau ne visa jų energija produktyviai sunaudojama fotosintezės procese. Tiksliais bandymais nustatyta, kad daugiausiai energijos eikvojama vandeniui garinti bei išsklaidoma į aplinką šilumos pavidalu ir tik 0,6-4,5% jos panaudojama fotosintezės reakcijoms. Šviesa spinduliuojama ir absorbuojama tam tikromis porcijomis, vadinamomis kvantais. Kiekviena pigmento molekulė iš karto gali absorbuoti tik vieną šviesos kvantą. Kuo mažesnis šviesos spindulių bangos ilgis, tuo didesnė kvanto energija. Todėl daugiausia energijos turi ultravioletiniai, mažiausiai- infraraudonieji, o tarpinę padėtį užima regimosios šviesos spinduliai. Tai ypač akivaizdu, kai palyginamos jų kvantų 1 molio energijos: Šviesos spinduliai Bangos ilgis, nm Energija, kJ/mol Ultravioletiniai 740 85,5 Reakcijos, kurios vyksta naudodamos šviesos energiją, vadinamos fotocheminėmis. Sparčiausiai fotosintezė vyksta tada, kai augalai būna apšviesti tais spinduliais, kuriuos geriausiai absorbuoja chlorofilai. Fotocheminės reakcijos greitis priklauso ne nuo absorbuotos energijos kiekio, o nuo absorbuotų kvantų skaičiaus. Mat kiekvienas absorbuotas kvantas, jeigu jo energija ne mažesnė už kritinę, duoda tokį pat efektą- aktyvina vieną fotocheminėje reakcijoje dalyvaujančios medžiagos (fotosintezėje- kurio nors pigmento) molekulę. Todėl fotosintezės procese, pigmentams absorbavus vienodą energijos kiekį raudonojoje ir mėlynojoje spektro dalyje, efektyvesnė bus raudonoji šviesa, nes jos kvantų bus sugerta apie 1,5 karto daugiau ir atitinkamai daugiau bus suaktyvinta pigmento molekulių. Fotocheminės reakcijos (ir fotosintezė) vyksta, kai kvantų energija yra nuo 147 iki 587 kJ/moliui, t.y. pakanka tos energijos, kurią turi raudonieji spinduliai. Absorbuodami trumpesnių bangų spindulius, augalai energijos gauna daugiau, negu reikia. Jos perteklius išsiskiria šilumos pavidalu ir augalams yra nenaudingas, nes pakelia lapų temperatūrą. Dėl to augalai daugiausia ir absorbuoja raudonuosius spindulius. I ir II fotosistemos Augalų chloroplastų tilakoidų membranose pigmentai sudaro du skirtingus funkcinius rinkinius arba sistemas. Šios funkcinės sistemos vadinamos fotosistemomis. Deguonį išskiriančių organizmų, pvz., aukštesnių augalų, chloroplastų tilakoidų membranose yra dviejų tipų fotosistemos: Fotosistema I (FS I) ir fotosistema II (FS II). Kiekviena iš jų turi savo chlorofilų ir karotinų rinkinius bei reakcinį centrą. Fotosistemą I dažniausiai sužadina apie 700nm spinduliuotė, o fotosistemą II- apie 680nm spinduliuotė. Chlorofilų a ir b santykis fotosistemoje I yra didesnis negu fotosistemoje II. Kartais fotosistemoje II aptinkama ir chlorofilo c. Kiekviena fotosistema yra susijusi su tam tikra elektronų pernašos grandine. Šios fotosistemos atlieka skirtingas funkcijas, todėl jos viena kitos pakeisti negali. Fotosintetinančios bakterijos, kurios neišskiria deguonies, turi tik fotosistemą I. Fotosistemų pigmentų molekulės šviesos energiją sugeria kvantais- fotonais. Tik fotosistemoje esantis specialus baltymų ir dviejų chlorofilo molekulių kompleksas sugeba paversti sugertą šviesos energiją chemine energija. Fotosintetinančios bakterijos ir melsvadumbliai Melsvadumbliai- kitaip negu bakterijos turi „pilną” fotosintezės komplektą su dviem fotosistemomis, fotoziliniu vandens skaidymu ir mėlynais kartais raudonais fikobiliproteidais, bet jie niekada neturi žiuželių, Melsvadumbliai organizmai dažniausiai gyvena vandenyje ar drėgnose vietose, būna žalios ar melsvai žalios spalvos, fotosintetina. Tokius organizmus biologai nuo seno vadino dumbliais. O kadangi kai kurios melsvabakterės yra melsvai žalios, jos buvo pavadintos melsvadumbliais. Ėmus plačiai naudoti elektroninę mikroskopiją paaiškėjo, kad melsvadumbliai negali būti dumbliai. Dumbliais vadinami augalinio tipo vienaląsčiai ir daugialąsčiai (bet neturintys tikrų audinių) vandens organizmai. Visi dumbliai yra eukariotai. O melsvadumbliai pasirodė esą prokariotai, tokie patys, kaip ir bakterijos. Todėl melsvadumblius imta vadinti melsvabakterėmis. Dalis prokariotų geba fotosintetinti. Prokariotų fotosintezės pigmentai ir elektronų transporto grandinės baltymai yra išsidėstę plazminėje membranoje. Intensyviai fotosintezei reikia daug pigmentų ir baltymų. Todėl fotosintezei prisitaikiusių prokariotų plazminės membranos sudaro gilias raukšles. O itin prisitaikiusių fotosintezei raukšlės pasidaro tokios gilios, kad atsiskiria ir sudaro vakuoles, kurių membranos turi fotosintezės pigmentų, elektronų transporto grandinės baltymų ir ATP-sintetazių. Šios pūslelės labai panašios į chloroplastų tilakoidus. Tokias vidines membranas turi melsvabakterės. Apšviestos melsvabakterės pumpuoja protonus už plazminės membranos arba į fotosintezines vakuoles. Fotosintezės mechanizmas panašus į augalų fotosintezę. Sierabakterės- bakterijos, oksiduojančios redukuotus sieros junginius,. Autotrofinės, kartais heterotrofinės. Sistematiniu požiūriu mišri grupė. Sierabakterės yra dirvožemyje, vandenyje, yrančiose uolienuose. Sieros junginių oksidaciją jos katalizuoja savo išskiriamais fermentais, o atsipalaidavusią cheminę energiją vartoja anglies dioksido reducijai ir organinių medžiagų sintezei iš neorganinių Sierabakterės energiją išgauna oksiduodamos sieros junginius - gryną sierą, sieros vandenilį H2S, tiosulfatus S2O32-, sulfitus SO32- ir kitus. Jei oksidacijos metu susidaro gryna siera, ji pašalinama iš ląstelės. Pvz., oksiduojamas sieros vandenilis patiria tokius virsmus: H2S  S  SO32-  SO42-. Pakeliui išgaunami 8 elektronai patenka į elektronų transporto grandinę ir panaudojami ATP sintezei. Grandinės gale elektronai dažniausiai jungiami su O2 ir gaunamas vanduo. CO2 perdirbamas panašiai kaip ir fotosintezėje. Sierabakterės greitina biogeninių elementų apykaitą žemėje. Oksiduodamos sulfidus iki molekulinės sieros, sudaro sieros telkinius. Ardo sieros rūdą, uolienas, akmeninius, geležinius statinius, išskiria sieros rūgštį. Sierabakterių veikla naudojamasi, mažinant dirvožemio šarmingumą, sodrinant spalvotuosius metalus, retuosius elementus iš mineralų, turinčių sieros (bakterinė metalurgija) Gelžbakterės- bakterijos, oksiduojančios dvivalentę geležį į trivalentę. Oksidacijos metu atsipalaidavusią energiją jos vartoja organinių junginių chemosintezei. Gelžbakterės oksiduoja geležies jonus: 4Fe2+ + O2 + 4H+  4Fe3+ + 2H2O. Išgauti elektronai patenka į elektronų transporto grandinę, po to elektronus jungiasi su deguonimi ir gaunasi vanduo. Geležies jonai lieka išorinėje plazminės membranos pusėje. Gelžbakterių ląstelės yra tiesių arba šakotų siūlų pavidalo, apsuptos gleivinga makštimi. Jų būna užterštuose gėluose ir sūriuose vandenyse. Sudaro rudas gleives arba tamsiai rudas disko formos geležies ir mangano konkrecijas, kurios nusėda dugne; jos vadinamos balų rūda. Dažnesnės rūšys: šakotasis rūdžiaplaukis, rūdinis leptotriksas, rūdinė gelžbakterė. Gelžbakterės svarbios geležies apykaitai gamtoje; kartais užkemša vandentiekio ir drenažo vamzdžius. Nitrifikuojančios bakterijos oksiduoja amonio ir nitrito jonus: 2NH4+ + 3O2  2NO2- + 2H2O + 4H+, 2NO2- + O2  2NO3-. Nitrifikuojančios bakterijos gyvena įvairiuose vandens telkiniuose (ežeruose, jūrose), dirvose. Dirvose šios bakterijos ir naudingos (amonio druskas verčia tirpiais ir augalų lengvai įsisavinamais nitratais), ir žalingos (nitratai lengvai tirpsta ir lengvai išplaunami iš dirvų). Vandenilinės bakterijos oksiduoja vandenilį 2H2 + O2  2H2O ir sintetina organines medžiagas iš CO2: 6H2 + 2O2 + CO2  (CH2O) + 5H2O. Vandenilinės bakterijos gamtoje labai paplitusios, jų gerokai daugiau, nei gelžbakterių, sierabakterių ir kitų chemotrofinių bakterijų. Metanbakterės- gauna energiją vykstant reakcijoms, kurių metu išsiskiria metanas, pvz.CO2+4H2CH4+2H2O arba CH3COOH CH4+CO2 Karboksidinės bakterijos gauna energiją oksiduodamos CO iki CO2. Fotosintezės reguliavimo mechanizmai (ritmas paros bėgyje) Kalvino ciklas gali vykti tik tada, kai šviesoje vykstančių reakcijų metu yra gaminamas NADPH ir ATP. Kalvino ciklo greitį lemia- 1,5-difosfato karboksilazės aktyvumas. Šio fermento aktyvumas padidėja, augalą veikiant šviesai, dėl šių priežasčių: 1. NADPH + H+, kuris susidaro FS I, yra karboksilazės alosterinis aktyvikis. 2. Fermentinės reakcijos greitis padidėja, pakilus pH nuo 7 iki 9. Veikiant šviesai, tilakoido matrikso terpė parūgštėta, o stroma pašarmėja. Stromos pašarmojimas aktyvina karboksilazę. 3. Karboksilazę aktyvina Mg2+ - jonai. Veikiant šviesai, protonai įsiurbiami į tilakoidų matriksą, o Mg2+-jonai pereina į stromą. Fotosintezės skirstymas į šviesoje ir tamsoje vykstančias reakcijas yra santykinis, istoriškai susiklostęs. Iš tikrųjų yra įrodyta kad šviesa aktyvina mažiausiai penkis Kalvino ciklo fermentus: ribulozės-1,5-difosfato karboksilazę, 3-fosfoglicerolio aldehido dehidrogenazę, fruktozės-1,6-difosfato fosfatazę, seduheptulozės-1,7-difosfato fosfatazę ir fosforibulozės kinazę. Fotosintezės ekologija (šviesa, CO2, temperatūra, ir kt.) Fotosintezei įtakos turi įvairūs išorinės aplinkos veiksniai. Svarbiausiais iš jų laikomi apšviestumas, temperatūra, vandens kiekis asimiliuojančiuose organuose, šakninės mitybos sąlygos ir CO2 kiekis atmosferoje. Apšviestumas. Fotosintezės reakcijos prasideda, kai apšviestumas būna vos 15-20 liuksų. Jam didėjant, fotosintezės intensyvumas taip pat didėja, tačiau kuo toliau, tuo mažiau. Pagaliau pasiekiama tam tikra riba, už kurios, kiek bebūtų didinamas apšviestumas, fotosintezės aktyvumas nebedidėja. Tokia apšviestumo riba, nelygu augalas, labai skiriasi, todėl, atsižvelgiant į augalų šviesos poreikį, jie skirstomi į šviesiamėgius ir ūksminius. Pirmiesiems priklauso ąžuolas, pušis, maumedis, įvairios pievų žolės, žemės ūkio kultūriniai augalai ir daugelis kitų. Juose fotosintezė geriausiai vyksta tiesioginėje saulės šviesoje. Ūksminių augalų- pataisų, paparčių, kiškiakopūsčio, pakalnutės ir kitų- fotosintezei palankiausios sąlygos tada, kai apšviestumas būna 3-10 kartų mažesnis negu natūralus. Tarp šviesiamėgių ir ūksminių augalų griežtos ribos nėra, nes gamtoje randamos ir pereinamosios formos- ūksmę pakenčiantys augalai, pavyzdžiui, drebulė, lazdynas, baltalksnis, beržas, kurie gerai auga ir atviroje vietoje, ir kitų medžių priedangoje. Be to, nevienodai šviesos reikia jauniems ir seniems augalams. Jauni, ypač sumedėję, labiau mėgsta silpnesnį apšviestumą ir tik vyresnio amžiaus pasidaro reiklesni šviesai. Temperatūra. Paprastai fotosintezė prasideda truputį aukštesnėje kaip 0°C temperatūroje, tačiau nustatyta, jog kai kuriose augaluose (pušis, eglė) fotosintezė vyksta ir -15°C temperatūroje. Temperatūrai kylant, fotosintezės intensyvumas taip pat didėja, tačiau tik iki tol, kol pasiekiama 25-30°C šilumos. Toliau keliant temperatūrą, fotosintezė pradeda lėtėti. Tik dykumų augalai ir karštuose šaltiniuose gyvenantys dumbliai bei sieros bakterijos fotosintezę vykdo aukštesnėse temperatūrose. Dykumų augalai - 60, o dumbliai ir sieros bakterijos - net 80-90°C. Vandens kiekis asimiliuojančiuose organuose. Vanduo yra būtina pradinė medžiaga organinių junginių sintezei, tačiau šiems poreikiams augalai vandens išeikvoja labai mažai- tik 0,15-0,2% įsiurbto kiekio. Daug didesnę reikšmę turi netiesioginiai ryšiai, kuriais fotosintezė susijusi su vandens režimu. Nuo vandens kiekio priklauso žiotelių pravirimas. Kai vandens trūksta, žiotelės iš dalies arba visiškai užsiveria, dėl to sumažėja (arba visiškai nutrūksta) CO2 difuzija į augalų asimiliuojančius organus ir sustoja fotosintezė. Nenaudinga augalams ir per didelė drėgmė: pavyzdžiui, kai ilgai lyja, epidermio ląstelės prisisiurbia vandens, padidėja ir mechaniškai suspaudžia žiotelių varstomąsias ląsteles. Palankiausios sąlygos fotosintezei esti tada, kai ląstelėms iki visiško įsisotinimo trūksta 5-20% vandens. Šakninė mityba. Azotas ir įvairūs peleniniai elementai- fosforas, magnis, geležis, cinkas, varis, molibdenas ir kiti – įeina į fotosintezės produktų ir šiame procese dalyvaujančių junginių sudėtį, kaip antai: chlorofiluose yra magnio ir azoto; azoto ir fosforo reikia, kad susidarytų ATP, kofermentas NADP+; kai trūksta fosforo, nevyksta Kalvino ciklo reakcijos, kuriose dalyvauja vien fosforilinti junginiai; geležies, vario, cinko, molibdeno yra įvairių fermentų ir kitų su fotosinteze susijusių elektronų nešiklių sudėtyje. Todėl suprantama, kad nuo augalų apsirūpinimo šiais elementais priklauso ir jų fotosintezės intensyvumas. CO2 kiekis atmosferoje. Anglies dioksido koncentracija atmosferoje yra apie 0,034% (pagal tūrį) arba 0,5g/m3 ir dabar dėl aktyvios žmogaus veiklos (pramonės, transporto vystymo) kasmet padidėja 0,001%. Kad fotosintezės procese susidarytų 1g asimiliuotų, augalai turi sunaudoti beveik 1,5g CO2 ir dėl to per savo lapus perfiltruoti 3 m3 oro. Tokia CO2 koncentracija augalams yra įprasta, tačiau atlikti tyrimai rodo, kad ji nėra optimali. Todėl, CO2 koncentracijai didėjant, didėja ir fotosintezės intensyvumas. Fotosintezė prasideda, kai CO2 koncentracija yra 0,008-0,01%, o sparčiausiai vyksta, kai ji būna apie 0,2-0,3%, t.y. beveik 10 kartų didesnė, negu natūrali. Asimiliacijos procesai Asimiliacija- tai pašalinių medžiagų vertimas savojo organizmo komponentais. Autotrofinė asimiliacija žaliuosiuose augaluose, melsvadumbliuose ir kai kuriose bakterijose- organinių medžiagų sintezė iš neorganinių yra svarbi visoms gyvoms būtybėms. Heterotrofinė asimiliacija kituose organizmuose- tai paprastesnis vienų organinių medžiagų vertimas kitomis. Autotrofinė asimiliacija. Svarbiausias vaidmuo tenka anglies asimiliacijai, nes organinės medžiagos yra anglies junginiai. Tai redukcijos procesas, dėl kurio iš maksimaliai oksiduotos pradinės medžiagos CO2, susidaro mažiau oksiduoti produktai, kaip angliavandeniai [(CH2O)n]. Žaliesiems augalams ir melsvadumbliams elektronų, reikalingų redukcijai, šaltinis yra vanduo, kuris netenka elektronų, t.y. oksiduojasi. Autotrofinės bakterijos nesugeba oksiduoti vandens, joms reikia kitų elektronų donorų. Daug energijos teikia šviesa (fotosintezė) arba absorbuojamų medžiagų oksidacija (chemosintezė). Heterotrofinė asimiliacija. Heterotrofinės ląstelės maistui turi vartoti organines medžiagas. Heterotrofinės asimiliacijos esmė yra molekulių persitvarkymas. Pavyzdžiui, baltymai skaidomi iki amino rūgščių, iš kurių vėl sintetinami baltymai, būdingi tam tikram organizmui. Šioms reakcijoms reikalinga energija gaunama iš disimiliacijos. Kai kuriems organizmams, kurie geba smarkiai pertvarkyti medžiagas (tokia metabolizmo būdų įvairovė būdinga daugeliui pelėsinių grybų), užtenka vienos organinės medžiagos, kad galėtų sintetinti visus būtinus junginius. Taip vienos įvairių klasių medžiagos virsta kitomis: amino rūgštys- angliavandeniais, angliavandeniai- riebalais ir kt. Priešingai, dauguma kitų organizmų dėl ribotų gebėjimų sintetinti reikalingus junginius turi gauti iš aplinkos tam tikras (Vadinamąsias nepakeičiamąsias) organines medžiagas, pavyzdžiui, amino rūgštis Heterotrofinių ląstelių medžiagų apykaita daugiausia katabolinė, nes jose asimiliacija apima katabolines ir anabolines reakcijas, o disimiliacija- tik katabolines. Autotrofinės ląstelės minta neorganinėmis medžiagomis, todėl jose vyrauja anabolinės reakcijos- maždaug tiek, kiek asimiliacija jose pranašesnė už disimiliaciją. Fotosintezė ir maisto produktų gamyba Vykstant fotosintezei, augalai, dumblai apsirūpina maistu ne tik patys, bet parūpina jo ir visiems kitiems gyviesiems organizmams. Vandenynuose dumblai, o sausumoje augalai yra maisto medžiagų gamintojai, kartu ir visų tipų mitybinių grandinių pirmoji grandis, gyvūnai minta fotosintezę vykdančiais organizmais arba kitais gyvūnais, kurie savo ruožtu mito tais pačiais fotosintezės gamintojais. Vykstant fotosintezei, sugeriamas dioksidas ir išskiriamas deguonis. Deguonis būtinas visiems organizmams, kurie yra aerobai (kvėpuoja oru). Ir aukštuose atmosferos sluoksniuose yra deguonies, kur iš jo susidaro ozono skydas, saugantis žemėje gyvenančius organizmus nuo saulės ultravioletinių spindulių kenksmingo poveikio. Tai, kad vykstant fotosintezei sugeriamas anglies dioksidas, taip pat labai svarbu: jo perteklius atmosferoje nuodingas gyvūnams, be to, jis prisideda prie klimato globalaus atšilimo. Sodindami medžius ir tausodami miškus kartu gryniname orą ir saugome dirvas nuo erozijos- šaknys sutvirtina dirvožemio sluoksnį. Žmonių populiacija priklauso nuo auginamų žemės ūkio augalų derliaus. Augalai yra ir audinių, popieriaus, medienos, kuro, vaistų šaltinis- be jų žmogus negalėtų išsiversti. Augalams turime būti dėkingi už tai, kad žmonija gali egzistuoti, tačiau kartu neužmirškime paprasčiausiai pasigrožėti pavasarį žydinčiomis obelimis ar didingai ošiančiomis sengirėmis. Naudota literatūra: J.Dagys „Augalų anatomija ir morfologija” E.Lekavičius, E.Motiejūnienė, V.Šegždaitė „Ekologijos pagrindai X klasei”, Kaunas, 1997 A.Svirskis, K.K.Vilkonis, „Augalų sistematika ir ekologijos pagrindai”, VšĮ Šiaulių universiteto leidykla, 2003 E.Giunter, L.Kempfe, E.Libertas, H.J.Miuleris, H.Penclinas, sudarė E.Libertas „Biologijos pagrindai”, Vilnius, 1987 S.Borusas, P.Pranaitis, V.Šlapakauskas „Augalų fiziologija ir mikrobiologijos pagrindai”, Vilnius, 1990 A.Praškevičius, L.Ivanovienė, H.Rodovičius „Biologinės membranos, biologinė oksidacija, fotosintezė”, Kaunas, 2001 Sylvia S.Mader „Biologija” I knyga, Vilnius, 1999

Daugiau informacijos...

★ Klientai rekomenduoja

Šį rašto darbą rekomenduoja mūsų klientai. Ką tai reiškia?

Mūsų svetainėje pateikiama dešimtys tūkstančių skirtingų rašto darbų, kuriuos įkėlė daugybė moksleivių ir studentų su skirtingais gabumais. Būtent šis rašto darbas yra patikrintas specialistų ir rekomenduojamas kitų klientų, kurie po atsisiuntimo įvertino šį mokslo darbą teigiamai. Todėl galite būti tikri, kad šis pasirinkimas geriausias!