Ar kraujomaiša paveikia mažų populiacijų išnykimo riziką?

Ar kraujomaiša paveikia mažų populiacijų išnykimo riziką?: remiantis Drosophila Reziumė Esminė prielaida pabrėžia genetinės rizikos svarbą konservatyviojoje biologijoje, kad kraujomaiša pakelia populiacijų išnykimo galimybę. Nors kraujomaiša buvo parodyta kaip turinti žalingą poveikį individo gerai fizinei būklei, jos indėlis išnykimui vis dar yra menkai suprantamas. Naudojant Drosophila melanogaster kaip modelinius organizmus, buvo išstudijuotos skirtingų lygių ankstesnių kraujomaišų pasėkmės mažų populiacijų išlikimui. Tuo pačiu buvo nustatyta mažų butelinių populiacijų, besiskiriančių kraujomaišos lygiu, išnykimo lygis priklausantis nuo optimalių ir stresinių sąlygų, t.y. aukšta stresinė temperatūra ir stresinis etanolio lygis. Buvo parodyta, kad iš tėvų giminaičių gimusios populiacijos turi reikšmingai aukštesnę trumpalaikę išnykimo galimybę negu ne iš tėvų giminaičių gimusios populiacijos, netgi esant mažam kraujomaišos lygiui, ir kad išnykimo galimybė didėja didėjant kraujomaišos lygiui. Beto , buvo nustatyta, kad kraujomaišos efektas labiau padidėja esant stresinėms aplinkos sąlygoms. Svarbiausia rezultatai parodė, kad susidūrimas su stresine aplinka tampa reikšmingai svarbus aukštesniam kraujomaišos lygiui, aiškiai parodo, kad kraujomaiša ir stresinės aplinkos sąlygos nepriklauso viena nuo kitos, bet gali sąveikauti. Šie efektai atrodo ilgalaikiai, todėl kad ankstesnių kraujomaišų susidūrimai buvo kokybiškai tokie patys, po to kai iš tėvų giminaičių gimusios populiacijos buvo išplėstos iki vertinamo skaičiaus ir palaikomos apytikriai 50 kartų. Šie stebėjimai turėjo reikšmingų rezultatų konservatyviajai biologijai. Įvadas Genetinio kintamumo praradimo ir ypač kraujomaišos rezultatai, ir kraujomaišų vykstančių tuo pačiu metu sumažėjimas sulaukė didelio dėmesio iš konservatyviosios biologijos perspektyvos. Daugelis autorių sureikšmino genetinio išėdimo svarbą, tai buvo pagrįsta tokiais duomenimis kaip: aukšto kraujomaišos lygio sumažėjimas, kai programos stebėjimo objektas buvo veisiamas nelaisvėje; kelių mėsėdžių rūšių asociacijomis tarp žemo lygio genetinių pakitimų ir aukštų genetinių trūkumų dažnumu , bei natūraliai individų įgimtu išlikimo mažėjimu. Tačiau vieni rėmėsi abiem teoriniais modeliais ir empiriniais (patirtais) faktais, kiti ginčijosi kad nykstančių ( esančių pavojuje) mažų populiacijų genetinės problemos bus antrinės palyginus su ekologinėmis problemomis, ir kad išnykimas priklauso nuo demografijos ir aplinkos neigiamo poveikio, kuris pasireikš daug anksčiau negu genetinės problemos taps akivaizdžios. Be to, gauti duomenys kad organizmai patyrę sunkų butelio kaklelio efektą ir tuo labiau, praradę didžiąją dalį savo kintamumo (nepastovumo) vis dar gali klestėti, kaip pavyzdžiui šiaurinis jūrų dramblys (ruonių populiacija) ir Švediškas bebras, tai reiškia kad populiacija gali atsikratyti (atlikti valymą) daugumą kraujomaišos naštos kas priklauso nuo žalingų recesyviniu alelių, ir tuo būdu išlaiko santykiškai nepaliestą (nepaveiktą) ilgalaikį tinkamumą (gerą fizinę būklę). Šis prieštaringas genetinio relevantiškumo (tinkamumas, tiesioginis ryšys, svarbumas, aktualumas) įrodymas ir mažų populiacijų nuolatinis buvimas tapo vis daugiau ir daugiau abejotinas. Bendrai remiantis naminiais gyvūnais, augalais ir laboratoriniais eksperimentais buvo parodytas kraujomaišos sumažėjimas. Tai gali paveikti daugumą geros fizinės būklės (tinkamumo) komponentų, tai gali būti sumažinto gyvybingumo priežastimi, gali sumažinti vaisingumą (produktyvumą), poravimosi pasisekimą, lėtesnį vystymąsį ir padidinti imlumą (jautrumą) aplinkos poveikiui, ir todėl reikšmingai sumažinti individo gerą fizinę būklę. Beto, studijų apie kraujomaišos mažėjimo paplitimą natūralioje aplinkoje (laisvėje) skaičius pastoviai didėja. Stebint kraujomaišos mažėjimą gamtoje, visdėlto nebūtinai reiškia, kad tai paveikia populiacijos nuolatinį buvimą. Rūšies geros fizinės būklės (tinkamumo) nustatytas sumažėjimas gali išlaikyti prieaugio pusiausvyrą pagal kitus komponentus. Van Noordwijk & Scharloo (1981), pavyzdžiui, parodė reikšmingą kiaušinių mirtingumą dėl įgimto didžiųjų zylių poravimosi, bet tai buvo svarbiau nei išlaikyti pusiausvyrą pagal aukstesnius komplektavimus (papildymus, pastiprinimus). Beto, dažniausiai daugelis ekologinių ir genetinių procesų natūraliose populiacijose yra stulbintys. Todėl, santykiai tarp populiacijos dydžio, genetinės permainos (variacijos) ir populiacijos ištvermingumo yra dviprasmiškas (neaiškus, neapibrėžtas) kompleksas. Pavyzdžiui, nors ir Van Treuren (1991, 1993) nustatė patikimą (teigiamą) tarpusavio santykį (koreliaciją) tarp populiacijos dydžio ir alozymų lygio variacijos (kintamumo); populiacijos dydis nepriklausė nuo geros fizinės būklės ir inbrydingo sumažėjimo lygio. Beto, kai inbrydingo homozigotiškumas padidės, natūrali selekcija prieš išreikštą recesivyškumą arba dalinai recesyviškai žalingos mutacijos taps daug efektyvesnės, tuo pačiu susilpnės tokių mutantinių alelių dažnumas. Šis išvalymo procesas sumažina genetinį krūvį, sumažina inbrydingo sąstingį ir populiacijos tinkamumo rezultatus. Pajėgumo atžvilgiu, šiuo procesu populiacijos gali ištverti ir pašalinti (eliminuoti) neigiamus inbrydingo padarinius, parodyti, kad žalingi inbrydingo efektai gali būti tik trumpalaikiai (laikini). Vis dėlto, šio proceso efektyvumas labai priklauso nuo: (1) inbrydingo lygio, kai inbrydingas yra lėtas išvalymas yra daug efektyvesnis; (2) geros fizinės būklės (tinkamumo) žalingų alelių poveikio, kuris susijęs su aleliais, kurie turi didelį neigiamą poveikį greitam išvalymui, ir kol aleliai su mažais tinkamumo poveikiais tapo lengvai nustatomais; (3) genetinio inbrydingo nuosmukio nustatymo. Nors yra manoma, kad didysis inbrydingo nuosmūkis (iš dalies) priklauso nuo recesyviškai žalingų alelių, ir kad dominuojantys genai gali įtakoti inbrydingo nuosmukio buvimą. Dominuojančių genų homozigotiškumas visada paskatins, bent jau kai kuriuos populiacijos geros fizinės būklės pagrindo sumažėjimus. Apskritai dėl to yra tikėtina, kad išvalymas negali užkirsti kelio populiacijoms, tai yra objektas inbrydingui tapti homozigotiškam dėl žalingų arba dalinai žalingų alelių. Netgi jei išvalymas yra pagrįstai efektyvus, tai buvo nesenai parodyta, kad veiksmingumas yra priklausomas nuo aplinkos ir apribotas nuo aplinkos kurioje išvalymas įvyksta. Buvo parodyta kad besikeičianti ir blogėjanti aplinka, labiausiai nykstančių rūšių situacija, gali sukelti pirminę genetinę maskuotę, ją apsunkinti ir tapti išreikštai, kurios rezultatas šiose situacijose yra inbrydingo augimo mažėjimas. Todėl, homozigotai buvo stebėti kaip daug labiau linkę į aplinkos atsitiktinumą negu heterozigotai. Vadinasi, išvalymas tuo būdu, galbūt gali būti veiksmingas sušvelninant tiesioginius geros fizinės būklės inbrydingo rezultatus, bet laikui bėgant gali būti iš viso neveiksmingas. Šie rezultatai aiškiai parodo, kad genetiniai rezultatai negali būti nepriklausomai vertinami pagal aplinkos ir demografinius poveikius. Vis dėlto, tai dažnai yra sudėtinga jeigu neįmanoma atskirti genetinių padarinių nuo ekologinių rezultatų. Natūralių populiacijų išnykimo duomenys ryšium su genetiniais padariniais, tokius kaip kaupė Frankham’as (1997), neišvengiami trukdo šiai problemai. Kiek žinoma, vienintelės studijos, kurios rodo tiesioginį ryšį tarp inbrydingo ir išnykimo yra dabartinės Saccheri’o studijos (1998). Jis pastebėjo, kad vietinės Granville’o nimfalidžio drugelio (Melitea cinxia) populiacijos, turėjo padidėjusį homozigotiškumo lygį, kuris buvo interpretuotas kaip inbrydingo ženklas, ir reikšmingai parodė padidėjusį išnykimo pavojų netgi po apskaičiavimo rezultatų, tiesiogiai susijusių su ekologiniais faktoriais. Nors ir natūralių populiacijų duomenys yra menki, dabartinės teorinės studijos nukreipia santykius tarp inbrydingo ir išnykimo ir parodo, kad populiacijų išnykimo galimybė gali iš tikrųjų padidinti inbrydingą, ypač kai populiacijos augimo tempas yra žemas. Kelios esamos eksperimentinės studijos šiuo klausimu taip pat nurodo, kad inbrydingas gali padidinti išnykimo galimybes. Newman’as & Pilson’as (1997) parodė, kad Clarkia pulchenella’os išnykimo galimybė kaip ir labai mažų populiacijų (N=12) buvo reikšmingai aukštesnė, tų populiacijų kurios rastos su dalinai giminingais individais negu kai rastos tik su negiminingais individais. Frankham’as (1995b) analizavo egzistuojančius inbrydingo ir išnykimo duomenis remiantis Drosophila ir naminėmis pelėmis ir parodė, kad inbrydingas žymiai padidino išnykimo greitį. Vis dėlto, šie eksperimentai susijęs su greitu ir nenutrūkstamu inbrydingu, pavyzdžiui nuoseklios pilnaverčio suporavimo generacijos, ir išnykimas linijos gimusios iš tėvų giminaičių, todėl šiuo atveju turi svarbą žalingų alelių išvalymo procesui greičiau negu populiacijos išnykimas. Pavyzdžiui, šios rūšies eksperimentai gali būti netipiški situacijoms, kur natūrali atranka gali (dalinai) sugrąžinti gerą fizinę būklę, pašalinant labai žalingus alelius arba populiacijoms augant į dydį po butelio kaklelio efekto poveikio kelioms naujoms generacijomis. Iš tikrųjų, Bryant’as (1990) pagal naminę musę ir Saccheri’is (1996) pagal drugelį Bicyclus anyana nustatė greitą geros fizinės būklės augimą, po to kai šios rūšys buvo paveiktos butelio kaklelio efekto. Iš anksčiau paminėtų pavyzdžių yra aišku, kad ryšys tarp populiacijos dydžio, inbrydingo ir populiacijos išlikimo yra paprastas. Dėl to šios studijos tikslas yra išaiškinti santykius tarp mažų populiacijų inbrydingo ir ištvermingumo. Kai buvo atkreiptas dėmesys į santykius tarp inbrydingo ir populiacijos išnykimo, vieni suprato kad išnykimas iš pamatų yra demografinis procesas. Kai buvo parodytas inbrydingas, kad sumažinti daugumą geros fizinės būklės komponentų, tai buvo neabejotinai paveikta daugumą demografinių parametrų. Iš esmės, paprastai bus neįmanoma atskirti genetinius padarinius nuo demografinių, ir specifiniais eksperimentais tiesiogiai įvertinti inbrydingo poveikį populiacijos išlikimui, kuris turi būti planuotas. Gimininga problema yra ta, kad išnykimas yra atsitiktinis procesas, reikalaujantis tam tikro replikacijos lygio patikimiems apskaičiavimams gauti dėl populiacijos išnykimo tikimybės. Kaip pakankama replikacija paprastai negali būti išgauta gamtoje, mes turime pasitikėti eksperimentinėmis situacijomis, kad išaiškinti santykius tarp inbrydingo ir populiacijos išnykimo. Dėl šių apribojimų, mes naudojome Drosophila melanogaster kaip modelinį organizmą, kad sąlygoti inbrydingo padarinius, kurie sąlygoja mažų populiacijų išnykimo galimybę skiriantis inbrydingo laipsniui. Apskaičiuojant išnykimo tempus eksperimentiniame projekte rezultatai buvo išgauti iš 50-ies buteliukų populiacijų kiekvienam inbrydingo lygiui, kai anksčiau buvo parodyta populiacijos genetinė sudėtis ir gera fizinė būklė. Todėl anksčiau parodėme, kad aplinkos svarba reikšmingai paveikia homozigotų daugiau negu heterozigotų gerą fizinę būklę, išnykimo greitis buvo apskaičiuotas abiem atvejais: ir optimalios kontrolės sąlygomis, ir įtemptomis aplinkos sąlygomis. Mes parodėme kad inbrydingas ne tik reikšmingai mažina populiacijų nuolatinį buvimą visomis aplinkos sąlygomis, bet taip pat kad ši svarbi įtaka labai padidinama aukštesniais inbrydingo lygiais. Ši akivaizdi sinergetinė (sąveikaujanti) sąveika tarp inbrydingo ir svarbos parodyti kad gimusios iš tėvų giminaičių populiacijos nukentės daugiau nuo blogėjančių aplinkos sąlygų negu neįgimtos populiacijos. Medžiaga ir metodai Musės Eksperimentams buvo naudojamos musės iš laukinio Groningen’ 83 (G83) tipo populiacijos. Ši populiacija buvo rasta 1983 metais su 403 patelėmis, kuri buvo sugauta vietiniame Groningen’o (Nyderlanduose) vaisių turguje, ir nuo tada išlaikė didelį individų skaičių populiacijoje. Ši populiacija buvo daug kartų kryžminta ir vis dar rodo aukštą genetinės variacijos lygį. Musės buvo paprastai auginamos esant standartinėms sąlygoms: 25°C, 40–60 % santykinei oro drėgmei, ir esant standartiniam maistui: 32 g mielių, 54 g cukraus, 17 g agaro (dumblių drebučiai) ir 13 ml nipogeno tirpalo (10 g nipogeno 10–yje ml 96 % alkoholyje) litre. Inbrydingo veikimo būdas (atlikimo metodika) Linijos su skirtingu pradiniu inbrydingo lygiu egzistavo septynių populiacijų metu arba pagal skirtingą generacijų skaičių, arba pagal pilnavertį suporavimą, arba pagal skirtingą inbrydingo dydį mažose populiacijose. Šiou būdu inbrydingo lygiai įvairuoja nuo nulio iki 0,785 (žiūrėti 1 lentelę). Pilnavertiškumo procedūrai, palikuonys iš kiekvienos nuoseklios generacijos iš suporavimo buvo surinkti dar nesikryžminę individai, ir viena brolio–sesers pora buvo atsitiktinai pasirinkti kaip kitos kartos tėvai. Inbrydingui dėl mažo populiacijos dydžio, iš kiekvienos generacijos visi palikuonys buvo surinkti kaip gryni (dar nesikryžminę) ir su reikalautinu patinų ir patelių skaičiumi, atsitiktinai parinktu kad suformuoti kitos generacijos tėvus. Surenkant visas pateles, kaip dar nesikryžminusias, kad užkirsti kelią inbrydingo nukrypimui nuo rūšies, kuris kyla dėl šių patelių suporavimo su patinais, kurie neatrinkti kaip veisliniai kitai generacijai. Tariant kad populiacijos inbrydingo lygio pamatas yra nulis, tikėtinas inbrydingo lygis (F) kaip matas pilnaverčiui suporavimui ir kaip matas genetiniam pasyvumui buvo apskaičiuotas mažose populiacijose pagal lygtį: Ft = Ft-1 + (1 – 2Ft-1 + Ft-2)/2N (Crow & Kimura, 1970). Aukštesnis inbrydingo lygis pasiektas, kai aukštesnė tikimybė kad linijos išnyks kol reikalaujami lygiai bus pasiekti. Todėl, atsižvelgiant į norimą inbrydingo lygį, buvo pradėtos 10–30 nepriklausomų linijų kiekvienam lygiui. Visos linijos buvo sinchronizuotos, ir kad tuo pačiu laiku eksperimento pradžioje produkuotos musės buvo reikalaujamo inbrydingo lygio, reiškia kad linijos, kurios apėmė poravimosi septynias generacijas buvo pradėtos daug anksčiau negu, pavyzdžiui, vienos generacijos pilnaverčio poravimosi linija. Tada kiekvienam inbrydingo lygiui, 10 iš likusių linijų buvo atsitiktinai parinktos ir po to išplėstos iki trijų generacijų, kad pagaminti pakankamai musių išnykimo eksperimentams. Šiuo metu šių linijų atšakos buvo nustatytos ir palaikyti kaip viena butelio populiacija vėlesniam naudojimui. Išnykimo eksperimentai Kad apskaičiuoti išnykimo galimybes, mažos populiacijos buvo buteliukuose, kurie buvo 22 mm diametro ir talpinantys 8 ml maisto. Vidutiniškai šie buteliukai gali išlaikyti aukščiausią sąlygų laipsnį apie 120–150 lervų be didelio susigrūdimo. Kiekvienam inbrydingo lygiui, 50 buteliukų populiacijų buvo nustatytos naudojant penkis replikantus (savaime dvigubėti) buteliukus, iš kurių kiekviename buvo po 10 nepriklausomų linijų. Kiekvieno buteliuko populiacija buvo pradėta su 10 apvaisintų patelių ir 10 patinų. Ši procedūra buvo taikoma kiekvienai generacijai: tėvai buvo atskirti po kelių dienų po kiaušinių dėjimo, kad užkirsti kelią per dideliam individų susigrūdimui. Visi palikuonys buvo perkelti į naujus buteliukus su šviežiu maistu, nemaišant tarp buteliukų. Tai buvo pakartota aštuonioms generacijoms. Nepaisant šių vystymosi laiko skirtumų, skitingos aplinkos, visų buteliukų viduje kiekviena aplinka veikė sinchroniškai. Tada išnykimas buvo apibūdintas kaip buteliukų, kurie neprodukavo palikuonių toje generacijoje proporcija. Buvo naudojamos tokios aplinkos sąlygos: 1. Kontrolė, naudojant standartinį maistą ir 25°C temperatūrą; 2. Aukšta temperatūra, kaip kontrolė, bet veisimo optimaliausia temperatūra yra 28,5°C; 3. Etanolis, kaip kontrolė, bet ir papildytas maistas su 10-17,5% etanolio (kai musės lengvai prisitaikė prie etanolio, koncentracija buvo padidinta palaipsniui nuo 2,5% eksperimento metu ir nuo 10% pirmose dviejose generacijose iki 17,5% septintoje ir aštuntoje generacijose). Po dviejų metų, kai buvo atliktas išnykimo eksperimentas, jis buvo pakartotas, kad nustatyti Kontrolės ir Aukštos Temperatūros poveikį. Per šį dviejų metų laikotarpį (maždaug 45 generacijos), kiekviena iš nepriklausomai įgimtų linijų buvo išlaikytos kaip butelio populiacijos. Šie buteliai talpino 30 ml standartinio maisto ir palaikė 350–450 lervų gyvenimą be didelio susibūrimo. Nepaisant didelio populiacijos dydžio, kai kurios linijos (įvairuojančios nuo nulio iki 3 skirtingų inbrydingo lygių) išnyko per šį dviejų metų periodą. Todėl, replikuotų (savaime dvigubėti) buteliukų skaičius buvo panaudotas kiekvienai nepriklausomai linijai ir buvo pritaikyti kiekvienam inbrydingo lygiui, kad pasiekti 50 buteliukų. Kaip originalus inkubatorius jis nebebuvo tinkamas, todėl Aukšta Temperatūra buvo truputį pakelta iki 29°C vietoj 28,5°C. Neįgimtos populiacijos vėl buvo pradėtos su išimtomis musėmis iš pagrindinės populiacijos. Eksperimentas buvo atliktas kaip aprašyta aukščiau. Pasipriešinimas stresui Remiantis ankstesniais rezultatais, mes tikėjomės kad populiacijos su aukštesniu inbrydingo lygiu bus daugiau paveiktos aplinkos streso negu populiacijos su žemesniu inbrydingo lygiu. Kad patikrinti šia prielaidą, mes apskaičiavome “reliatyvų pasipriešinimą” aplinkos poveikiui skirtinguose inbrydingo lygiuose. Pagal dauginimosi tinkamumo modelį, populiacijos tęstinumo galimybė veikiant stresinėms sąlygoms (P(surv. stress env.)), tariant, kad ne sąveika tarp taikomo streso rezultatų ir populiacijos išlikimo veikiant kontrolinėms sąlygoms, yra tinkamas tęstinumui produktas, veikiant kontrolinėms sąlygoms (P(surv. cont. env.)) ir tęstinumo galimumui, veikiant papildomoms sąlygoms (P(stress effect)), paskutinis matas yra žiūrint kaip atsparios populiacijos prisitaikiusios prie stresų. Vadinasi: P(stress effect) = P(surv. stress env.) / P(surv. cont. env.). Šis santykis parodo populiacijos atsparumą taikomam stresui kol koreguojami populiacijų išnykimo galimybių skirtumai, veikiant kontroliuojančioms sąlygoms kaip inbrydingo lygio rezultatas. (Iš dalies reliatyvus (santykinis) atsparumas stresui taip pat gali būti laikomas kaip populiacijos sąlyginis galimumas ištverti stresą, duotos aplinkos kontrolinėmis sąlygomis). Tuo atveju, kai inbrydingo atsparumas nepaveiktas aplinkos streso , būtų tikimasi kad ta pati matavimo priemonė yra vienoda visiems inbrydingo lygiams. Pastebėta, kad ši matavimo priemonė neišvengiamai yra klaidinga ir nepatikima arba labai žema, arba labai aukšta išnykimo lygiams, kur išnykimo tikėtinumas negali būti atitinkamai apskaičiuotas (pavyzdžiui atitinkamai neartimas išnykimui, veikiant kontrolinėms sąlygoms arba 100 % išnykimui veikiant stresui). Šiose situacijose arba vardiklis, arba skaitiklis per laiką nesikeičia, tol kol kitos trupmenos dalys gali žymiai keistis. Dėl to, mes suskaičiavome šį matą keturioms tarpinėms einančioms iš eilės generacijoms, išnykimo eksperimentų metu, tarp 3 – 7 generacijų atsižvelgiant į aplinką. Nors ir apytikriai keturi apskaičiavimai nėra tikrai savarankiški, matas buvo naudojamas kaip apytikris apskaičiavimas santykiniam organizmo streso atsparumui skirtinguose inbrydingo lygiuose. Rezultatai Inbrydigo proceso metu dauguma linijų nepasiekė norėjimo inbrydingo lygio (žiūrėti 1 lentelę). Jau po vienos pilnaverčio poravimosi generacijos, 20 % pirminių linijų buvo nesėkmingos, produkuojant palikuonis (ta prasme jų neprodukavo), kol penkta ir septinta pilnaverčio poravimosi generacijos 18 iš 30 linijų (60 %) išnyko prieš pasiekiant paskutinę generaciją. Tai parodo, kad esminiai žalingų recesyvinių mutacijų lygiai tapo išreikšti remiantis Groningen’o 83 populiacijos inbrydingu. Tai atitinka su ankstesniais šios populiacijos duomenimis. Priešlaikinis linijų išnykimas buvo pastebėtas mažesnis negu mažų populiacijų inbrydingas, bet vis dar pastebimas išnykimo lygis (20 – 30 %) buvo rastas aukštesniems inbrydingo lygiams. Net jei, kai kurie iš šių išnykimų gali būti priskirti atsitiktiniam įvykiui, yra nesusijęs su inbrydingu, išnykimo greitis aiškiai padidėja su tebevykstančiu inbrydingu tuo pačiu būdu kas buvo pastebėta anksčiau D. Melanogaster tarpe. Tai rodo, kad pastebimas išvalymo lygis įvyko per įgimtų linijų išnykimą. Iš kitos pusės, gryninantis pasirinkimas ne visada veiksmingas (efektyvus), kaip aiškiai parodoma 1 diagramoje. Chromosomos buvo ištrauktos iš keturių skirtingų įgimtų linijų, po to kai jie buvo įgimti pilnaverčiu poravimosi per septynias generacijas (kartas). Pagal prielaidą, kad linijos tapo palankiai įgimtos, yra laukiama, kad visos linijų chromosomos yra daugiau ar mažiau panašios ir rodo panašius geros fizinės būklės rezultatus homozigotiškumo sąlygomis. Linijos 6 ir 4 parodo daugiau ar mažiau nenutrūkstamą pasiskirstymą, net jei nukrypimas nuo rūšies (variantiškumas) giminingas gyvybingumas atrodo didelis, kuris yra, vis dėlto, gana normalus šios rūšies duomenims. Šeštos linijos vidurkis yra artimas pirmai, kol ketvirtos linijos vidurkis yra žemesnis negu vienetas, nurodant kad pastarasis turbūt tapo pastovus vienam ar daugiau žalingų alelių antroje chromosomoje. Vis dėlto, 8 ir 3 linijos aiškiai rodo skirtingą pasiskirstymą. 8-ai linijai yra bimodalinis modelis, parodantis kad du (ar daugiau) skirtingų chromosomų vis dar yra izoliuotos (segreguotos) šioje linijoje, tos linijos pusė chromosomų turi (savyje) recesyvinį letalumą (mirštamumas). Kaip pastarasis yra tiktai gyvybingas heterozigotinėmis sąlygomis, tai parodo kad homozigotizmo augimas bus sulėtintas. 3 linija yra daugiau ekstreminė: daugiausia ištrauktų chromosomų atrodo turinčios recesyvinį letalumą. Tai gali būti paaiškinta tariant, kad du (ar daugiau) artimai sujungti recesyviškai letalūs (proporcingai letalus) aleliai atskirti kaip heterozigotiškumo atrėmimas. Todėl, visi homozigotai miršta, tam yra svarbi chromosomos dalis sujungta su letalumu ir jie netaps homozigotais arba taps tiktai labai lėtai. Tai gali būti tariama (fiktyvu), todėl kad ypatingai inbrydingo dėka pilnaverčio poravimosi laukiami inbrydingo koeficientais, kaip parodyta 1 lentelėje, homozigotiškumo lygis buvo pervertintas. Mažų buteliukų populiacijų išnykimo tempas parodytas 2 grafike. Veikiant kontrolinėms sąlygoms (viršutinė eilutė) išnykimas vis dar yra žemas palyginti su kitomis aplinkomis, bet per aštuonias generacijas jau 25–50 % mažų populiacijų išnyko. Veikiant šioms sąlygoms neįgimtos populiacijos parodo žemiausią išnykimą kol visos įgimtos populiacijos parodo reikšmingai aukštesnį išnykimo greitį po aštuonių generacijų (2 lentelė). Tai parodo, kad inbrydingas, netgi mažesniems inbrydingo lygiams (F=0,104 ir F=0,199), padidina mažų populiacijų išnykimo pavojų. Veikiant stresinėms sąlygoms išnykimo tempas tapo reikšmigai aukštesnis, nors ir išnykimo modelis (šablonas) žymiai skiriasi tarp dviejų stresų. Aukštai temperatūrai (2 grafikas: vidurinė eilė, 2 lentelė), ten yra staigus procentinis išnykimo padidėjimas nuo antros iki trečios generacijos, bet trys žemiausi inbrydingo lygiai (F=0, F 0.104 ir F=0.199) ir pasiekia labai aukštą išnykimo tempą. Eksperimento pabaigoje daugiau negu 80 % populiacijų išnyko (2 grafikas, 2 lentelė). Šio “masinio išnykimo” priežastis generacijų metu nežinomos, bet galbūt galėjo būti susijęs su patinų sterilumo problemomis tai galėjo atsitikti esant reliatyviai (santykiškai) aukštai temperatūrai. Vis dėlto, kiti faktoriai gali būti susiję. Išskyrus du žemiausius inbrydingo lygius, kurie parodo panašius išnykimo tempus kaip ir neįgimtos populiacijos, procentinis išnykimas yra reikšmingai aukštesnis įgimtoms populiacijoms lyginant su neįgimtomis populiacijomis. Sulyginant su kontrolinėmis sąlygomis, etanolio stresas taip pat reikšmingai pagreitina išnykimo tempą visų mažų įgimtų populiacijų, kol neįgimtos populiacijos atrodo daugiau ar mažiau nejautrios papildomiems stresams (2 grafikas:apatinė linija, 2 lentelė). Šį išnykimą palaipsniui padidina stresinė aplinka ir atrodo kad tempas santykiauja su populiacijų inbrydingo lygiu: aukštesnis pirminis inbrydingo lygis, aukštesnis išnykimo tempas. Ši teigiama koreliacija ( tarpusavio santykis / ryšys ) yra labai reikšminga (r2 =0,895, P

Daugiau informacijos...

★ Klientai rekomenduoja

Šį rašto darbą rekomenduoja mūsų klientai. Ką tai reiškia?

Mūsų svetainėje pateikiama dešimtys tūkstančių skirtingų rašto darbų, kuriuos įkėlė daugybė moksleivių ir studentų su skirtingais gabumais. Būtent šis rašto darbas yra patikrintas specialistų ir rekomenduojamas kitų klientų, kurie po atsisiuntimo įvertino šį mokslo darbą teigiamai. Todėl galite būti tikri, kad šis pasirinkimas geriausias!