Plastidės ir fotosintezė

PLASTIDĖS Augalinės ląstelės turi tik joms būdingų dvimembranių organoidų - plastides. Plastidės1 kaip ir branduoliai bei mitochondrijos turi dvigubą membraną, DNR ir ribosomų. Plastidžių DNR žiedinė, ribosomos tokios pat, kaip prokariotinių ląstelių. Plastidės skirstomos į kelias grupes: 1. Proplastidės. Tai smulkios bespalvės plastidės. Jos dauginasi dalindamosios. Iš proplastidžių susidaro leukoplastai, chromoplastai ir chloroplastai. 2. Chromoplastai2. Jie užpildyti geltonų ar oranžinių pigmentų (karotinoidų) sankaupa. Chromoplastai nudažo kai kuriuos vaisius. 3. Leukoplastai3. Jie yra atsarginių maistmedžiagių saugyklos ląstelėje. Krakmolu užpildyti leukoplastai vadinami amiloplastais. Leukoplastai, kurių didžiąją dalį užima aliejaus lašeliai, vadinami oleoplastais. Šviesoje leukoplastai gali virsti chloroplastais. 4. Chloroplastai4. Šie nuo chlorofilo žali organoidai ląstelėse atlieka fotosintezę. Chloroplastai dauginasi dalindamiesi pusiau. Kai kurių skyrių dumblių fotosintetinančios plastidės gali turėti kitų pigmentų5. Smulkios bespalvės ar blyškiai žalios proplastidės būdingos šaknų ir ūglių augimo kūgelių ląstelėms. Proplastidės yra nespecializuotos chloroplastų, leukoplastų, chromoplastų pirmtakės. Augimo kūgelio ląstelei augant ir diferencijuojantis, proplastidės didėja, jų vidinė membrana sudaro gilius įlinkimus, kurie atsiskiria ir sudaro vidinę membraninių pūslelių (tilakoidų) sistemą. Tilakoidų membranose kaupiasi chlorofilas, ir plastidė pažaliuoja. Taip iš proplastidės susidaro chloroplastas. Chloroplastai turi labai sudėtingą tilakoidų sistemą, turinčią daug chlorofilo. intarpas ETIOPLASTAI Kai besivystanti plastidė negauna pakankamai šviesos, jos vystymasis sustoja - jos tilakoidų sistema lieka pusiau išvystyta, chlorofilo sintezė sustoja. Tokia nebaigusi vystytis plastidė vadinama etioplastu. Etioplastų turi tamsiame šiltame rūsyje sudygusių bulvių stiebai. Tokiems stiebams tereikia gauti tam tikrą šviesos dozę, ir etioplastai virsta chloroplastais. Stiebai pažaliuoja. Chloroplastai paprastai būna disko formos (skersmuo - 4-5  mm). Lapo minkštimo ląstelė turi 40-50 chloroplastų. Viename kvadratiniame lapo milimetre būna apie 500 000 chloroplastų. Ląstelėje chloroplastai paprastai išsidėsto palei sienelę. Chloroplastą užpildo drebutinė masė, vadinama stroma6. Stromoje išsidėstę plokšti uždari maišeliai, vadinami tilakoidais. Tilakoidai yra dviejų rūšių - vieni primena plokščius apvalius maišelius, kurie sudaro tilakoidų stulpelius (primenančius monetų stulpelius). Tokie stulpeliai vadinami granomis7. Granas tarpusavyje jungia dideli plokšti tilakoidai. [SB1:26(2-7)| Kukurūzo lapo chloroplastas]. Tilakoidų membranose išsidėstę fotosintezės pigmentai - chlorofilai ir karotinoidai. Tilakoidų vidinė ertmė vadinama tilakoidų ertme. [MBK3:36(9-37)| Chloroplastų sandara] Stromoje neretai būna smulkių krakmolo grūdelių bei smulkių aliejaus lašelių. Tai laikinos chloroplastuose sintetinamų atsarginių maistmedžiagių saugyklos. Augalui parą pabuvus tamsoje, chloroplastų krakmolo grūdeliai išnyksta. Pabuvus šviesoje 3-4 valandas, grūdeliai vėl atsiranda. Chloroplastai savo sandara labai primena mitochondrijas: a) jie irgi svarbus energetinės apykaitos komponentas, b) jie apsupti dviem membranomis (tačiau turi tilakoidų membranų sistemą, kokios mitochondrijos neturi), tarp kurių - tarpmembraninė ertmė, c) jų išorinė membrana irgi labai pralaidi, o vidinė mažai pralaidi, turinti daug transportinių baltymų, d) turi elektrono transporto grandines (nors jas sudaro kitokie baltymai, negu mitochondrijose). intarpas FOTOSINTEZĖS PIGMENTAI Fotosintezės pigmentai - tai chloroplastų tilakoidų membranų spalvotos molekulės, sugeriančios šviesos kvantus. Aukštesniųjų augalų fotosintezės pigmentai - chlorofilai ir karotinoidai. Cheminio junginio gebėjimas sugerti šviesą priklauso nuo elektronų pasiskirstymo apie branduolius molekulėje. Sugeriant fotoną vienas iš elektronų peršoka į aukštesnį energetinį lygmenį. Čia veikia dėsnis "viskas arba nieko" - elektronas peršoks tik tada, kai sugerta energija lygi energetiniam skirtumui tarp lygmenų. Fotoną sugėrusi molekulė turi daugiau energijos - ji sužadinta. Tačiau ši sužadinta būsena nestabili. Po kurio laiko molekulė grįžta į pirmykštę būseną, o sugertas fotonas vėl išspinduliuojamas laukan. Toksai šviesos išspinduliavimas atgal vadinamas fluorescencija. Sužadinta chlorofilo molekulė pagrindinėn būsenon grįžta labai greitai - in vitro tai trunka kelias pikosekundes (1 ps=10-12 s). Per tą laiką viršgarsinis keleivinis lėktuvas "Concord", skrisdamas visu greičiu, spėja nuskristi 6 mm. Chlorofilo molekulė sudaryta iš porfirino žiedo ir ilgos hidrofobinės uodegos. Chlorofilas uodega įsitvirtina tilakoido membranoje. Porfirino žiedo centre būna Mg2+ jonas. Porfirino žiede yra daug suporuotų dvigubų jungčių, turinčių bendrus elektroninius debesėlius (kaip benzolo žiedas). Bendrais debesėliai lengvai šokinėja sužadinti elektronai. Matyti, kad chlorofilo molekulė labai panaši į citochromo molekulę. [SB1:99(7-8)] Chlorofilo molekulei sugėrus šviesos kvantą, sužadinamas vienas elektronas, kuris ima lengvai šuoliuoti dvigubomis porfirino žiedo grandimis. Apšvietus chlorofilo tirpalą, sugerta energija vėl išfluorescuojama arba virsta šiluma. Tačiau chlorofilas gyvame augalo lape nefluorescuoja. Sužadinti elektronai palieka chlorofilą ir peršoka į pirmą elektronų transporto grandinės baltymą. Tilakoidai turi ir pagalbinių pigmentų. Daugiausia tai geltoni, oranžiniai ir raudoni karotinoidai8. Karotinoidų rūšių yra daug, tačiau jų sandaros labai panašios. Jie irgi turi virtines suporuotų dvigubų jungčių. Vienas svarbiausių - raudonas b-karotinas. Skylant b-karotinui susidaro 2 vitamino A molekulės. Vitamino A molekulė nesunkiai virsta retinaliu. Retinalis yra būtina rodopsino - akių fotoreceptorių šviesai jautraus baltymo - dalis. O rodopsinas irgi sugeria šviesą kaip ir karotinoidai. [LOB2:690] [LOB2:691] ŠVIESOS FAZĖ Šviesos kvantus sugeria tilakoidų membranose esančios fotosintezės pigmentų molekulės. Šių molekulių grupės (iki kelių šimtų molekulių) membranose išsidėsčiusios tam tikra tvarka ir sudaro vadinamąsias antenas. Antenoje yra ir chlorofilų, ir karotinoidų molekulių. Pigmentai taip sujungti, kad šviesos kvantą sugėrusio pigmento sužadintas elektronas peršoka iš vieno pigmento į kitą, kol pasiekia pagrindinio chlorofilo molekulę. Sužadintas elektronas iš pagrindinės chlorofilo molekulės peršoka į pirmą elektronų transporto grandinės, esančios tilakoido membranoje, baltymą. Taigi, antena primena lyg piltuvėlį, surenkantį fotonus, ir perduodančius jų energiją sužadinto elektrono pavidalu elektronų transporto grandinei. Pav. FOTOSINTEZĖS SCHEMA Iš chlorofilo iššokus elektronui, jame lieka "skylutė", kurią užpildo iš vandens9 molekulės atimtas elektronas. "Apiplėšta" vandens molekulė suyra: H2O - → H+ + HO. Protonus elektronų transporto grandinė vėliau permeta į tilakoidų ertmę, o HO grupės jungiasi tarpusavyje, sudarydamos vėl vandens molekules ir išskirdamos deguonį: 4HO→2 H2O + O2. Deguonis išsiskiria iš skylančių vandens molekulių. Šis vandens skilimas vadinamas vandens fotolize. Sužadinti elektronai keliauja elektronų transporto grandinės baltymais, kurie paima jų energiją ir permetinėja protonus į tilakoidų ertmę (elektrocheminių potencialų skirtumas - apie 200 mV). Grandinės gale elektronai energiją turi praradę. Tada jie įšoka į skylutes antroje, papildomoje antenoje. Čia juos šviesa vėl sužadina. Antrąkart sužadinti elektronai keliauja antra trumpesne elektronų transporto grandine ir patenka į membraninį baltymą, kuris prie protonų nešiklio NADP prijungia protoną. Susidarančios NADPH molekulės gabena protonus ir elektronus į angliavandenių sintezės vietą. [MBK3:44(9-50)|Elektronų kelias tilakoidinėje membranoje] Elektronų transporto grandinės baltymai H+ pumpuoja į tilakoidų ertmę. O po to protonai pro ATP-sintetazės “grybukus” grįžta atgal o išsiskirianti elektrocheminio gradiento energija panaudojama ATP sintezei. Vadinasi, chloroplastai gamina ATP kaip ir mitochondrijos, tik tam vartoja ne oksiduojamų organinių junginių, o šviesos energiją intarpas PAPILDOMA ATP SINTEZĖ Angliavandenių sintezei reikia daugiau ATP, negu jos pasigamina elektronams tiesiai tekant elektronų transporto grandinėmis. Be to, chloroplastui reikia ATP ir kitai veiklai (pvz., baltymų sintezei). Todėl antrojoje antenoje sužadinti elektronai gali grįžti atgal į pirmosios transporto grandinės vidurį. Jų energija panaudojama protonams pumpuoti į tilakoidinę ertmę (sukauptų protonų energija panaudojama ATP sintezėje), o "nusilpninti" elektronai vėl sužadinami antroje antenoje, vėl grįžta į pirmosios grandinės vidurį... Ir tol sukasi šiuo ratu, kol sukaupiamas pakankamas ATP kiekis.. Taigi, šviesos fazėje: 1. Šviesa sužadina elektronus chlorofilo molekulėse. 2. Sužadinti elektronai keliauja elektronų transporto grandine tilakoidinėje membranoje ir pumpuoja protonus į tilakoidinę ertmę. Susidaro elektrocheminis potencialų skirtumas abipus tilakoidinės membranos. 3. Protonai veržiasi pro ATP-azių kanalus, atpalaiduodami laisvąją energiją, ir ATP-azės sintetina ATP. 4. Elektronų transporto grandinės gale elektronai jungiasi su protonų nešikliais NADP+, redukuodami jį iki NADPH. 5. Chlorofilo molekulėje likusią skylutę užpildo elektronas iš vandens molekulės, kuri suskyla į protoną ir HO radikalą. 6. HO radikalai jungiasi tarpusavyje ir vėl sudaro vandenį. Pertekliniai deguonies atomai jungiasi tarpusavyje ir sudaro deguonį O2. Šviesos fazės vyksmai vyksta tilakoidų membranoje ir apie ją. Šviesos fazė: Chlorofilas sugeria šviesą, šviesos energija kaupiama ATP molekulėse, o vandenilio atomai kaupiami protonų nešiklio NADPH molekulėse. Tai parengiamasis angliavandenių sintezės etapas. TAMSOS FAZĖ Tolesnėms fotosintezės reakcijoms šviesa nėra reikalina (bet ir netrukdo), todėl jos vadinamos tamsos faze arba tamsinėmis reakcijomis. Tamsos fazė vyksta stromoje, baigiasi - citozolyje. Tamsinės reakcijos iš CO2 molekulių ir NADPH, naudodamos ATP, sintetina angliavandenius, todėl jos dar vadinamos anglies jungimo reakcijos10. Susintetinta sacharozė gabenama į augalo dalis, kurios negali fofosintetinti (stiebo giluma, šaknys ir kt.) ir kurios kaupia krakmolo atsargas (šakniastiebiai, stiebagumbiai, sumedėję stiebai). Maistiniai angliavandeniai kaupiami paprastai krakmolo grūdelių pavidale. Dalis krakmolo laikoma pačiuose chloroplastuose. Naktį visas augalas metabolizmui naudoja krakmolo energiją. intarpas ANGLIES JUNGIMO REAKCIJOS Anglies jungimo reakcijos irgi sudaro ciklišką reakcijų grandinę11. Vienas ciklo apsisukimo išeiga: 3CO2 + 9ATP + 6NADPH + vanduo  gliceraldehid-3-fosfatas + 8Pi + 9ADP + 6NADP+. Gliceraldehid-3-fosfatas - tai trumpas angliavandenis su 3 C atomais, iš kurio sintetinami gliukozės ir fruktozės dariniai, sacharozė, krakmolas. Stromoje esantys fermentai iš angliavandenių ir NADPH, naudodami ATP energiją sintetina riebiąsias rūgštis. Sužadintų elektronų energija panaudojama nitrito jonams () perdirbti į amoniaką (NH3), kurį ląstelė panaudoja aminorūgštims ir nukleotidams sintetinti. intarpas MITOCHONDRIJŲ IR PLASTIDŽIŲ AUGIMAS BEI DAUGINIMASIS Mitochondrijos ir plastidės turi savas žiedines chromosomas (po keletą vienodų). Žinduolių ląstelėse mitochondrijų DNR sudaro

Daugiau informacijos...

★ Klientai rekomenduoja

Šį rašto darbą rekomenduoja mūsų klientai. Ką tai reiškia?

Mūsų svetainėje pateikiama dešimtys tūkstančių skirtingų rašto darbų, kuriuos įkėlė daugybė moksleivių ir studentų su skirtingais gabumais. Būtent šis rašto darbas yra patikrintas specialistų ir rekomenduojamas kitų klientų, kurie po atsisiuntimo įvertino šį mokslo darbą teigiamai. Todėl galite būti tikri, kad šis pasirinkimas geriausias!